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  • Dolichovespula maculata (Linnaeus 1763)

    Dolichovespula maculata (Linnaeus 1763)

    La guêpe à taches blanches

    par Alys-Anh MORIN et Andrée-An THERRIEN

    Texte et images ©2017 CC BY-SA 4.0, les auteurs

    Le spécimen a été capturé en train de manger près du chalet d’accueil de la Station de biologie des Laurentides le 7 septembre 2017

    Classification

    Classe: Insecta
    Ordre: Hyménoptera
    Sous-ordre: Apocrita
    Infra-ordre: Aculeata
    Super-famille: Vespoidea
    Famille: Vespidae
    Sous-famille: Vespinae
    Genre: Dolichovespula
    Espèce: Dolichovespula maculata (Linnaeus, 1763)

    Identification du spécimen

    L’identification du spécimen consistait d’abord à observer ses caractéristiques particulières afin de trouver l’ordre d’insectes auquel il appartient. Le fait que le spécimen avait les ailes antérieures plus grandes que les ailes postérieures et qu’il y avait la présence de petits crochets sur ces dernières nous a permis de conclure qu’il appartient à l’ordre des Hyménoptères. Les ailes sont translucides et de teinte brunâtre. Les crochets servent à accrocher les ailes postérieures à celles antérieures afin de rendre le vol plus efficace. Le spécimen possède aussi trois ocelles derrière la tête pour capter la lumière et possiblement stabiliser le vol.

    Figure 1: Les ailes antérieures sont plus grandes que les ailes postérieures

    Figure 2: Les ailes antérieures sont accrochées aux ailes postérieures à l’aide de petits crochets

    Figure 3: Les trois ocelles situés derrière la tête de la guêpe

    Ensuite, il a été possible de déterminer le sous-ordre Apocrita du spécimen grâce à la taille mince visible séparant le thorax du gastre. Cette taille permet de rendre le gastre plus flexible dans l’utilisation de l’oviscapte pour la ponte chez les «Parasitica» (guêpes parasitoïdes pondant leurs œufs à l’extérieur ou à l’intérieur d’un hôte où ceux-ci se développent) ou dans l’utilisation du dard comme mécanisme de défense chez l’infra-ordre Aculeata comprenant les guêpes piqueuses et sociales (Richter, 2000).  En fait, les Aculeata auraient évolué d’un ancêtre parasitoïde généralisé par la modification de l’oviscapte (organe de ponte) en dard. En ce qui concerne le spécimen, il est possible de voir un dard ressorti et donc, il fait partie de l’infra-ordre Aculeata. Le spécimen appartient à la famille des Vespidae, car celle-ci comprend les guêpes sociales. Plus précisément, il fait partie de la sous-famille Vespinae puisqu’il est reconnu pour fabriquer des nids de carton ou de papier (Borror et White, 1970, p. 348 et 349).

    Figure 4: La taille mince séparant le thorax du gastre chez les Apocrita. Le dard comme mécanisme de défense chez les Aculeata

     

    Le genre Dolichovespula a pu être déterminé en observant l’espace présent entre la mandibule et l’œil du spécimen (espace oculo-malaire) (Species Dolichovespula maculata – Bald-faced Hornet, 2017). Les autres guêpes n’appartenant pas à ce genre ont normalement les mandibules accolées à leurs yeux, mais ce n’est pas le cas ici. Finalement, l’espèce du spécimen est D. maculata puisqu’il a le corps noir avec des lignes et bandes blanches ornant la tête, le thorax et les derniers segments de l’abdomen (Dubé, 2017). Justement, Dolichovespula maculata est communément appelée la « guêpe à taches blanches » à cause de cela.

    Figure 5: L’espace oculo-malaire entre la mandibule et l’œil de la guêpe

    Figure 6: Les diverses taches blanches sur la tête, le thorax et l’abdomen de la guêpe

    Distribution géographique et habitat

    Il existe 7 à 8 espèces appartenant au genre Dolichovespula en Amérique du Nord (Jacobs, 2010). Dolichovespula maculata est une espèce de guêpes native de l’Amérique du Nord, soit du Canada. Elle est retrouvée dans pratiquement toutes les provinces et territoires canadiens à l’exception du Nunavut (Buck et al., 2008). Elle habite aussi la côte occidentale et la plupart de la côte orientale des États-Unis. Toutefois, elle est surtout retrouvée au sud-est des États-Unis. Cette espèce préfère les zones tempérées naturelles, comme les forêts ou les roches, mais aussi les zones de végétation dans les endroits urbains afin de construire son nid. Par exemple, il est possible de retrouver un nid appartenant à cette espèce près d’une maison, d’une cabane ou même près de poteaux électriques (Buck et al., 2008). Son nid est construit dans un arbre, un arbuste ou tout autre endroit au-dessus du sol variant entre 1,1 et 20, 0 mètres de hauteur (Archer, 2006). Dolichovespula maculata est reconnue pour fabriquer son nid plus haut que la majorité des autres espèces de guêpes (Buck et al., 2008).

    Biologie et cycle de vie

    L’alimentation des guêpes à taches blanches varie selon le stade de développement de l’individu ainsi que l’endroit géographique où elles vivent. Les larves s’alimentent du nectar des fleurs rapporté et fourni par les adultes. Ces derniers sont principalement carnivores et se nourrissent de plusieurs types d’insectes et d’arthropodes vivants plus petits, telles que les araignées. Par contre, il arrive parfois qu’elles se nourrissent d’insectes plus gros comme des cigales ou des mantes prédatrices. De plus, elles peuvent occasionnellement fouiller de la viande morte pour des protéines, mais la majorité du temps, elles attrapent leurs proies vivantes. Pour discriminer les proies potentielles des proies non potentielles, elles survolent à basse altitude l’environnement et la végétation. Plus précisément, elles utilisent des repères visuels et se dirigent vers des silhouettes irrégulières lorsqu’elles en aperçoivent (Richter, 2000). Pour attraper leurs proies, les guêpes à taches blanches (et autres guêpes sociales) ont tendance à tuer leurs proies par une morsure plutôt que par leur dard. Celui-ci n’est seulement qu’utilisé comme moyen de défense en injectant un venin à l’intérieur de leur assaillant. Les guêpes à taches blanches se nourrissent aussi de fruits ou de certaines sèves d’arbres.

    Figure 7: Dolichovespula maculata  en train de manger un arthropode

    Le cycle de vie de la guêpe Dolichovespula maculata se base sur le cycle de vie de la colonie, se divisant en trois stades, et s’étale sur une année. À chaque printemps (début mai), les nouvelles colonies sont fondées par une reine née l’été précédent. La durée de vie d’une colonie, qui est d’environ quatre mois, s’étend jusqu’à la fin du mois de septembre. Par contre, à des latitudes plus basses, la longévité d’une colonie peut s’étendre jusqu’à 5 mois (Archer, 2006). Le premier stade de la colonie est sa fondation par une reine sortant d’hivernation. Cette dernière élève seule la première couvée d’ouvrières. Cette période dure entre 23-24 jours. Les œufs éclosent 6 jours après la ponte, puis les larves grandissent pendant 8 jours.  Les ouvrières émergent une dizaine de jours plus tard. De façon surprenante, le couvain peut contribuer à la croissance de la colonie avant qu’il soit mature. En effet, il produit de la chaleur et fourni de la salive pour la reine. D’ailleurs, la construction du nid se fait à partir de bois mâché avec de l’amidon et de la salive. Cette préparation, qui est ensuite étendue autour de leurs pattes et leurs mandibules, sèche pour former du papier. Une fois les ouvrières adultes, le second stade débute. C’est la plus longue phase de vie de la colonie (Greene, 1984). Les ouvrières s’occupent de toutes les tâches d’entretien de la ruche (ex: construction d’alvéoles, collecte de nourriture et de matériaux pour la construction du nid) ainsi que les soins des futures ouvrières afin d’assurer la croissance de la colonie. De son côté, la reine se consacre entièrement à la reproduction en déposant des œufs dans les alvéoles de la ruche (Felippotti, 2009). Le dernier stade débute lorsqu’un certain seuil de croissance de la ruche est atteint. C’est à ce moment que la colonie concentre ses efforts sur la production d’individus reproducteurs tels que les reines et les mâles (Greene, 1984). La production de ces individus peut commencer durant le second stade, mais elle est très coûteuse. En effet, les mâles et les jeunes reines nourrissent uniquement les proies que les ouvrières rapportent dans la ruche. Conséquemment, les efforts déployés à la production de nouvelles ouvrières sont moindres.

    La colonie est divisée en plusieurs castes : les ouvrières, le mâles et les reines. La différenciation est le résultat d’une nutrition particulière combinée à des alvéoles de plus grande taille. C’est pour cette raison que les reines D. maculata peuvent être de tailles différentes.  Il peut arriver que certaines reines aient la même taille que des ouvrières d’une colonie voisine. Cependant, les reines (18-20 mm) sont toujours de plus grande taille que les ouvrières (12-14 mm) de leur propre colonie (Jacobs, 2010). La grande taille des reines favorise leur survie à l’hiver lorsqu’elles entrent en diapause. La diapause est un état dans lequel la guêpe diminue au minimum ses activités. Elle doit résister au gel tout en conservant suffisamment de réserves (Felippotti, 2009).

    Bibliographie

    ARCHER, Michael. (2006). Taxonomy, distribution and nesting biology of species of the genus Dolichovespula (Hymenoptera, Vespidae). Entomological Science, 9: 281–293

    BORROR, Donald J. et WHITE, Richard E. (1970). Peterson Field Guides – Insects of America North of Mexico (1ère édition). Boston, États-Unis: Houghton Mifflin Company

    BUCK, Matthias, MARSHALL, Stephen A. et CHEUNG, David K. B. (2008). Identification Atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Neartic region. Repéré à https://cjai.biologicalsurvey.ca/bmc_05/84d_maculata.html

    BUGGUIDE. Species Dolichovespula maculata – Bald-faced Hornet. (2017). Repéré à https://bugguide.net/node/view/2890

    DUBÉ, Jocelyn. (2017). La guêpe à taches blanches – Dolichovespula maculata. Repéré à http://www.bestioles.ca/insectes/guepe-a-taches-blanches.html

    ENCYCLOPEDIA OF LIFE. Dolichovespula maculata – Bald-faced Hornet. (s. d.). Repéré à http://eol.org/pages/239818/details

    FELIPPOTTIA, G.T., TANAKA JUNIORA, G.M., NOLL, J.B. & WENZEL, J.W. (2009). Discrete dimorphism among castes of the bald-faced hornet Dolichovespula maculata (Hymenoptera: Vespidae) in different phases of the colony cycle. Journal of Natural History, 43(39-40): 2481-2490

    GREENE, Albert. (1984). Production Schedules of Vespine Wasps: An Empirical Test of the Bang-Bang Optimization Model. Journal of The Kansas Entomological Society, 57(4):545-568

    JACOBS, Steve. (2010). Insect Advice from Extension – Baldfaced Hornet. Repéré à http://ento.psu.edu/extension/factsheets/baldfaced-hornet

    RICHTER, Raveret. (2000). Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior. Annual Review of Entomology, 45:121-150

  • Polistes fuscatus (Fabricius 1793)

    Par Émile BRISSON et Sandra HERNANDEZ

    Édité par Étienne Normandin

    Texte et photographies ©2015 CC BY-SA 4.0, les auteurs

    P. fuscatus de profil

    Polistes fuscatus vue de profil

     

    P. fuscatus vu de haut

    Polistes fuscatus vue de haut

    Spécimen capturé le 3 septembre 2015 à la Station de Biologie des Laurentides, Saint-Hippolyte, Québec, Canada.

     

    Règne : Animalia

    Phylum: Arthropoda

    Classe: Insecta

    Ordre: Hymenoptera

    Famille: Vespidae

    Genre: Polistes

    Espèce: fuscatus

     

     

    Polistes fuscatus est une guêpe de la famille des vespidés, qui fait partie de l’ordre des hyménoptères (sous-ordre Apocrita)1. L’espèce a été découverte et nommée pour la première fois en 1793 par Joan Christian Fabricius2, un entomologiste danois3.

    La famille des vespidés comprend les guêpes sociales et compte en tout un peu moins de 1000 espèces4. Les colonies formées par les espèces de cette famille sont dites annuelles, c’est-à-dire qu’elles se renouvellent chaque année avec des individus différents5.

    Identification

    Alors que le gastre (abdomen) est l’indice qui nous amène à l’ordre des hyménoptères 6, les longues pattes et le corps allongé et mince peuvent nous permettre de classer notre spécimen dans le genre Polistes7. Les antennomères apicales noires confirment que nous sommes en présence de Polistes fuscatus. Notez cependant que la femelle ne possède pas cette caractéristique, ce qui implique que nous sommes face à un individu mâle. La femelle aurait pu toutefois être identifiée par son corps foncé, surtout pour les sous-espèces présentes au Canada8.

    Que l’individu soit mâle ou femelle, on peut aisément différencier l’espèce de sa célèbre compétitrice introduite (origine européenne), Polistes dominula, par le fait que celle-ci possède des antennes majoritairement orange9 . Bien que Polistes dominula, soit de façon générale plus petite que Polistes fuscatus, notre spécimen mesure 20mm, une taille similaire à Polistes dominula 10.

     P_dominula2 P_dominula3 P_dominula4

    Ci-dessus: Polistes dominula sous trois angles. Spécimen provenant de Montréal.

    Biologie de l’espèce

    Polistes fuscatus est une espèce de guêpe à papier indigène de l’Amérique du Nord11. Son aire de répartition s’étend du Pacifique à l’Atlantique et du Canada tempéré à l’état de Virginie aux États-Unis12. Les adultes se nourrissent principalement de nectar et nourrissent leurs larves avec des petits insectes, comme des chenilles12. Étant une espèce eusociale, des colonies sont fondées par les individus reproducteurs, qui produisent des individus ouvriers11.Elles sont capables de reconnaître les membres de leur propre colonie grâce aux marqueurs faciaux et abdominaux18.

    L’eusocialité de P. fuscatus est plutôt simple, car elle ne produit pas de castes d’individus spécialisés dans la défense de la colonie12. Ce sont donc les ouvrières et la reine elle-même qui défendent la colonie en cas d’attaque19. En début de saison, lorsque la colonie commence, c’est la reine qui démontre le plus d’agressivité, puisque son investissement est plus important que celui des ouvrières. En fin de saison, au contraire, l’investissement des ouvrières est plus grand que celui de la reine, elles démontrent donc plus d’agressivité19.

    Une autre espèce de guêpe à papier, Polistes dominula, a été introduite d’Europe, probablement à plusieurs reprises13. Elle a colonisé l’Amérique du Nord, réduisant ainsi la présence de P. fuscatus, puisqu’elles occupent la même niche écologique13, 14. Le succès de P. dominula peut être expliqué par plusieurs facteurs, malgré le fait que cette espèce arrivait dans un nouvel environnement.

    Premièrement, P. dominula a un cycle de développement plus court que P. fuscatus, ce qui lui permet d’établir une colonie plus rapidement et d’avoir accès aux ressources plus rapidement13, 15. Ensuite, P. dominula a une diète plus généraliste que P. fuscatus13. Ces deux facteurs combinés font en sorte que P. dominula possède des colonies beaucoup plus productrices que P. fuscatus14, 15, ce qui avantage la survie de l’espèce.

    De plus, Gamboa et al (2002) rapportent qu’aucune intrusion dans les colonies des deux espèces n’a été observée, ce qui laisse croire que la compétition entre ces espèces de guêpes est indirecte et s’effectue ainsi par l’exploitation des ressources14.

    Le seul avantage évolutif que possède P. fuscatus sur P. dominula est sa taille, qui lui permet de supporter des températures plus froides13. Il serait donc logique que P. fuscatus soit plus présente que sa compétitrice dans des régions un peu plus au nord et dans des endroits plus éloignés de la chaleur urbaine.

    P. fuscatus et l’Homme

     L’impact de P. fuscatus sur l’Homme peut être autant positif que négatif. Étant carnivore, elles peuvent capturer un bon nombre d’insectes, eux-mêmes nuisibles16. Toutefois, il arrive que l’espèce puisse être considérée comme une nuisance. En effet, en automne et en début hiver, des agrégats denses peuvent se former et causer des problèmes si ceux-ci sont situés proches des installations humaines17. Dans ces situations, des pièges attractifs peuvent être utilisés pour contrôler le nombre de guêpes. Parmi ces substances, le vinaigre de vin est particulièrement efficace16.

    Références

     1 – Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, T. A. Dewey. (2015). Polistes fuscatus. Repéré à http://animaldiversity.org/accounts/Polistes_fuscatus/classification/#Polistes_fuscatus

    2- Global Biodiversity Information Facility (2015). Polistes fuscatus (Fabricius, 1793). Repéré à http://www.gbif.org/species/1310556

    3 – Les éditeurs d’Encyclopaedia Britannica (2015). Johann Christian Fabricius, Danish entomologist. Repéré à http://www.britannica.com/biography/Johann-Christian-Fabricius

    4 – Blais, C. (2015). Guêpe. Repéré à http://www.universalis.fr/encyclopedie/guepe/#i_23219

    5 – Pouvreau, A. (1990). Les Vespides et l’Homme. Repéré à http://www7.inra.fr/opie-insectes/pdf/i88pouvreau.pdf

    6 – University of Washington (2005). Hymenoptera. Repéré à http://courses.washington.edu/insects/455Students/a2_handouts/pdf_files/12_HymenopHNDT.pdf

    7 – Pest Animal Control (2007). Bay of Plenty Environmental Report, via «Polistes (s.d.) Dans Wikipédia, l’encyclopédie libre.

    Repéré à https://en.wikipedia.org/wiki/Polistes#cite_note-6»

    8 – Buck, M., A. Marshall, S., K.B. Cheung, D. (2008). Identification Atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Nearctic region. Repéré à http://cjai.biologicalsurvey.ca/bmc_05/77p_fuscatus.html

    9 – Diterlizzi, T. (2004).  Species Polistes dominula – European Paper Wasp. Repéré à http://bugguide.net/node/view/5081

    10 – Stout, E. (2013). Polistes dominula. Repéré à http://animaldiversity.org/accounts/Polistes_dominula/

    11- Reeve, H. K. et Gamboa, G. J. (1983). Colony activity integration in primitively eusocial wasps: the role of the queen (Polistes fuscatus, Hymenoptera: Vespidae). Behavioral Ecology and Sociobiology13(1), 63-74.

    12- Encyclopedia of Life. Polistes fuscatus. Repéré à http://eol.org/pages/240113/overview

    13- Liebert, A. E., Gamboa, G. J., Stamp, N. E., Curtis, T. R., Monnet, K. M., Turillazzi, S. et Starks, P. T. (2006, January). Genetics, behavior and ecology of a paper wasp invasion: Polistes dominulus in North America. In Annales Zoologici Fennici (pp. 595-624). Finnish Zoological and Botanical Publishing Board.

    14- Gamboa, G. J., Greig, E. I., et Thom, M. C. (2002). The comparative biology of two sympatric paper wasps, the native Polistes fuscatus and the invasive Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae). Insectes Sociaux49(1), 45-49.

    15 – Armstrong, T. R. et Stamp, N. E. (2003). Colony productivity and foundress behaviour of a native wasp versus an invasive social wasp. Ecological Entomology28(6), 635-644.

    16 – Landolt, P. J., Cha, D. H., Werle, C. T., Adamczyk, J. J., Meagher, R. L., Gilbride, R. L., … & Sampson, B. J. (2014). Polistes spp.(Hymenoptera: Vespidae) orientation to wine and vinegar. Florida Entomologist97(4), 1620-1630.

    17 – Reed, H. C., et Landolt, P. J. (1991). Swarming of paper wasp (Hymenoptera: Vespidae) sexuals at towers in Florida. Annals of the Entomological Society of America, 84(6), 628-635.

    18 – Tibbetts, E. A. (2002). Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences,269(1499), 1423-1428.

    19 – Judd, T. M. (2000). Division of labour in colony defence against vertebrate predators by the social wasp Polistes fuscatus. Animal behaviour, 60(1), 55-61.

  • Ancistrocerus antilope (Panzer 1798)

    Par Arca ARGUELLES-CAOUETTE et Soufiane TAHIR

    Texte et photographies ©2015 CC BY-SA 4.0, les auteurs

    Le spécimen a été capturé le 3 septembre 2015, aux alentours du Lac Croche, à la Station de Biologie des Laurentides (SBL), à Saint-Hippolyte, Québec, (N 45°59’37.6”: O 73°59’16.7”)

    Figure 1: Vue de haut, présence d’une pair de tache jaune sur le scutellum
    Figure 1: Vue de haut, présence d’une paire de taches jaunes sur le scutellum

    Classification

    Ordre : Hymenoptera

    Sous-ordre : Apocrita

    Famille : Vespidae

    Sous-Famille : Eumeninae

    Genre : Ancistrocerus

    Espèce : Ancistrocerus antilope (Panzer, 1798)

     

    Ancistrocerus antilope (Panzer, 1798) est une guêpe maçonne solitaire et prédatrice appartenant à la sous-famille des Eumeninae (Borror et White, 1991). Le genre Ancistrocerus regroupe 171 espèces et la famille des Vespidae 1603 espèces [3].

    Cette espèce a été décrite par le physicien et entomologiste allemand Georg Wolfgang Franz Panzer (1755-1829) [11]. Un de ses ouvrages majeurs est le Faunae insectorum germanicae initia (Elements of the German insect fauna) produit en collaboration avec le graveur Jakob Sturm (1755-1829) entre 1796 et 1813 [12]. Plus de 2600 insectes sont présentés en illustrations par Sturm accompagnées de courtes descriptions par Panzer.

    L’identification du spécimen

    L’identification du spécimen a été possible grâce aux clés d’identification de Dubuc (2007) et du genre d’Ancistrocerus [3]. Pour identifier le genre du spécimen, plusieurs caractéristiques ont été repérées au niveau du pronotum, des antennes, de l’oviscapte, du nombre d’articles du trochanter et la nervation des ailes. La comparaison des métasomas des espèces du genre Ancistrocerus a permis de confirmer l’espèce auquel le spécimen appartenait.

    Figure 2: Vue arrière, présence de bandes jaunes sur les tergites, ailes antérieures légèrement teintes
    Figure 2: Vue arrière, présence de bandes jaunes sur les tergites, ailes antérieures légèrement teintes

    Dans la sous-famille Eumeninae, la taille moyenne des espèces est de 10-20 mm, les tibias médians sont munis d’un seul éperon apical et les mandibules sont allongées «en couteaux». Les ailes antérieures chez la femelle sont entre 7 à 10 mm alors que chez le mâle de 8 à 12,5 mm. Les espèces du genre Ancistrocerus possèdent également une tégula proéminente et pointue.

    Figure 3: Vue de côté, présence de tache jaune sur le mésopleuron
    Figure 3: Vue de côté, présence de tache jaune sur le mésopleuron

    A. antilope se caractérise par la présence de taches jaunes, notamment sur le mésopleuron et d’une paire sur le scutellum, et de bandes jaunes sur les tergites 1 à 4 chez les femelles et 1 à 6 chez les mâles. Les ailes antérieures sont légèrement teintes chez les deux sexes. La tache jaune interantennale est parfois divisée en deux chez les mâles et non chez les femelles.

    Figure 4: Vue frontale, présence de tache interantennale
    Figure 4: Vue frontale, présence de tache interantennale

    A. antilope ressemble beaucoup à l’espèce rare Ancistrocerus spinolae. Cependant, cette dernière est composée de moins de taches jaunes. Elles sont entre autres absentes sur le mésopleuron, la tégula et le scutellum  et les tergites 3 à 5 ne présentent aussi pas de bandes jaunes. Les ailes chez les femelles sont beaucoup plus teintes. Enfin, bien que les deux possèdent des propodéums proéminents, la partie postérieure ventrolatérale est luisante et lisse chez A. antilope alors qu’elle est matte et ponctuée.

    La biologie de l’espèce

    Aire de répartition et habitat

    Ancistrocerus antilope est une espèce holarctique. Elle est ainsi retrouvée en Amérique du Nord, partout au Canada et aux États-Unis, en Europe et en Asie (Cooper, 1953).

    A. antilope fabrique son nid dans le bois troué, les tiges d’arbustes et colonisent aussi les nids faits de boue abandonnés par d’autres guêpes [3]. En effet, A. antilope, étant une guêpe maçonne, prépare son nid en construisant des cellules de terre d’environ 7 à 10 mm et les referment avec un opercule de même matière (Cooper, 1953).

    Ces guêpes maçonnes sont abondantes à la fin de l’été et se nourrissent du nectar de fleurs comme Anemone canadensis L., Solidago spp., et Viburnum trilobum (Cowan, 1984).

    Cycle de reproduction

    En été, les femelles se retrouvent souvent autour des fleurs pour y récolter le nectar. Les mâles y sont aussi très présents pour trouver un partenaire et s’accoupler. Ils peuvent rester ensemble pour plus de 80 minutes en copulant plusieurs fois durant cet intervalle de temps avant de se séparer, ce qui n’est pas commun chez les autres Eumeninae (Cowan et Waldbauer, 1984). La femelle pond ensuite ses oeufs et les entrepose dans les cellules de son nid avant d’aller chasser des chenilles appartenant à plusieurs familles différentes qu’elle ramènera pour nourrir les larves. Sa stratégie consiste à les piquer plusieurs fois afin de les paralyser pour ensuite les apporter dans les cellules. De cette manière, elles restent fraîches jusqu’au moment où les œufs éclosent et que les larves puissent s’en nourrir (Cooper, 1953).

    Si les oeufs font partie de la génération estivale, ils vont passer par une étape de diapause. Ainsi, les quatre premiers stades larvaires sont spécialisés pour se nourrir et grossir. Le cinquième stade produit son cocon qui peut être incomplet et devient une pré-pupe pour finalement tomber en diapause. Ce n’est qu’au printemps suivant qu’il y a une mue et qu’il y a formation de la pupe pour ensuite devenir adulte (Cooper et Hanover, 1966). Par contre, s’il s’agit de la génération printanière, la diapause n’aura pas lieu et l’adulte, prêt à s’accoupler, sortira du nid une trentaine de jours après son émergence de l’oeuf (Cooper, 1953). Les adultes émergents pourront fragiliser l’opercule de terre avec leurs pièces buccales grâce à un fluide qui humidifiera la terre en boue leur permettant de sortir des cellules (Cooper, 1953).

    Association avec une espèce d’acarien

    Il a été découvert qu’ A. antilope est étroitement liée avec Kennethiella trisetosa, une espèce d’acarien. Ces derniers, au stade de deutonymphe (stade de développement chez les acariens entre la protonymphe et l’adulte [1]), utilisent la phorésie sur la forme adulte de la guêpe (Cowan, 1984). Les cycles de vie de ces deux organismes ont évolué de façon à être extrêmement liés et K. trisetosa étant très dépendant à son hôte ne semble pas nuisible à l’accomplissement du cycle de vie de ce dernier. En effet, avec la phorésie, la guêpe emporte dans son nid l’acarien dans lequel celui-ci se développera sous sa forme adulte en se nourrissant de la pupe sans causer la mort de la guêpe (Cooper, 1954). À l’éclosion des oeufs, les larves de guêpes femelles tuent les acariens qui se trouvent dans leurs cellules alors que les mâles ne le font pas (Cowan, 1984). Ainsi, les guêpes mâles sortiront du nid avec leur propodéum infesté de K. trisetosa. Par contre, à l’accouplement, environ la moitié des acariens du mâle se transfèreront à la femelle. À partir du propodéum, K. trisetosa parcouriront l’abdomen jusqu’à atteindre les pièces génitales du mâle pour ensuite infester celles de la femelle. Les acariens pourront donc réinfester le nid, dans lequel ils se développeront, lorsque la femelle le construira et y déposera ses oeufs (Cooper, 1954).

    Autres

    Bien qu’A. antilope appartient à une sous-famille d’espèces solitaires, il a été suggéré que cette dernière possède des prédispositions à l’eusocialité étant étroitement liée à une sous-famille d’espèces sociales, les Vespinae. Des études ont comparé la fréquence de reproduction « consanguine » entre A. antilope et deux espèces proches d’elle: Euodynerus foraminatus et Ancestrocerus adiabatus (Chapman et Stewart, 1996). Les résultats ont révélé une présence importante de «consanguinité» entre les progénitures chez la guêpe maçonne. Il a été suggéré que ce type de reproduction serait un caractère retrouvé chez l’espèce ancestrale des Eumeninae et des Vespinae et expliquerait l’évolution vers l’eusocialité (Chapman et Stewart, 1996).

     

    Les références

    1. Blancard, D., 2013. Acariens. (En ligne, page consulté le 28 octobre 2015). Repéré à http://ephytia.inra.fr/fr/C/5091/Tomate-Acariens
    2. Borror, D. J. et White, R. E., 1991. Le guide des insectes du Québec et de l’Amérique du Nord. Canada, Éditions Broquet, 408 p.
    3. Buck, M., Marshall, S. A. et Cheung D. K. B., 2008. Identification Atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Nearctic region. Canadian Journal of Arthropod Identification No. 5: 492 pp. (En ligne, page consulté le 1 novembre 2015). Repéré à http://cjai.biologicalsurvey.ca/bmc_05/04a_antilope.html
    4. Chapman, T. W. et Stewart, S. C., 1996. Extremely high levels of inbreeding in a natural population of the free-living wasp Ancistrocerus antilope (Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae). Heredity, 76(1): 65-69.
    5. Cooper, K. W., 1953. Biology of Eumenine Wasps I. The Ecology, Predation, Nesting and Competition of Ancistrocerus antilope (Panzer). Transactions of the American Entomological Society, 79(1): 13-35.
    6. Cooper, K. W., 1954. Biology of Eumenine Wasps II. Venereal Transmission of Mites by Wasps, and Some Evolutionary Problems Arising from the Remarkable Association of Ensliniella trisetosa with the Wasp Ancistrocerus antilope. Transactions of the American Entomological Society, 80 (¾): 119-174.
    7. Cooper, K. W. et Hanover, N. H., 1966. Ruptor Ovi, the Number of Moults in Development, and Method of Exit From Masoned Nests. Biology of Eumenine Wasps. VII. Psyche, 73(4): 238-250.
    8. Cowan, D. P., 1984. Life History and Male Dimorphism in the Mite Kennethiella trisetosa (Acarina: Winterschmidtiidae), and its Symbiotic Relationship with the Wasp Ancistrocerus antilope (Hymenoptera: Eumenidae). Annals of the Entomological Society of America, 77(6): 725-732.
    9. Cowan, D. P. et Waldbauer, G. P., 1984. Seasonal occurrence and mating at flowers by Ancistrocerus antilope (Hymenoptera: Eumenidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 86: 930-934.
    10. Dubuc, Y., 2007. Les insectes du Québec: Guide d’identification. Malaisie: Éditions Broquet, 456 p.
    11. King’s College of London, 2004. PANZER, Georg Wolfgang Franz (1755-1829) and STURM, Jacob (1771 – 1848). (En ligne, page consulté le 1 novembre 2015). Repéré à http://www.kingscollections.org/catalogues/kclca/collection/p/10pa15-1
    12. Overstreet, L. K., 1998. Jacob Sturm. Smithsonian Libraries. (En ligne, page consulté le 1 novembre 2015). Repéré à http://www.sil.si.edu/DigitalCollections/NHRareBooks/Sturm/sturm-introduction.htm

     

  • Vespula vulgaris (Linné 1758)

    la guêpe commune

    Par Antoine Asselin-Nguyen & Mélissa Le Guerrier (édité par Étienne Normandin)

    Texte et images © 2014, CC BY-NC-SA 4.0 les auteurs

    (C) Josef Dvorak www.biolib.cz pour BWARS
    (C) Josef Dvorak www.biolib.cz pour BWARS. Utilisée avec l’autorisation du photographe.

    Classification :


    Ordre Hymenoptera

    Sous-ordre Apocrita

    Famille Vespidae

    Sous-famille Vespinae

    Genre Vespula

    Espèce Vespula vulgaris


    Quand on pense au mot «guêpe», on pense aux piqûres douloureuses ! Les guêpes ont une connotation très négative : elles sont vues comme des insectes agressifs, car elles viennent perturber les activités récréatives humaines et peuvent causer des réactions anaphylactiques (allergiques) ou même parfois la mort. D’ailleurs, chaque année, deux à huit Québécois meurent après avoir été piqués par une guêpe ! Pourquoi ? Les espèces du genre Vespula sont attirées par le sucre et la viande, ce qui explique leur comportement envahissant lors des barbecues et pique-niques. Mais intéressons-nous un peu plus à la biologie de la guêpe commune…

    Le 4 septembre 2014, un spécimen de Vespula vulgaris a été capturé à la Station de biologie des Laurentides de l’Université de Montréal.

    tache noire caractéristique en forme d’ancre
    tache noire caractéristique en forme d’ancre

    (C) Tim Evison
    (C) 2007, Tim Evison.  CC BY-SA 2.5

    Caractères à l’identification

    Le spécimen possède les caractéristiques typiques de l’ordre des hyménoptères, telles que des pièces buccales broyeuses, des antennes avec généralement 9 segments ou plus, et une grande paire d’ailes antérieures liée à une petite paire d’ailes postérieures par des crochets (hamuli). La famille  des Vespidés inclut les guêpes sociales, et la sous-famille  des Vespinés comporte les «guêpes vraies» : ces guêpes sont les mieux connues. Elles ont une taille très mince (le pétiole de l’abdomen), un abdomen rayé noir et jaune, et des antennes à 12 (reine et femelles) ou 13 segments (mâles).

    Toutefois, le critère important pour l’identification de l’espèce est une simple tâche noire ! Ce spécimen est sans aucun doute Vespula vulgaris puisqu’il possède la tache noire en forme d’ancre sur son clypéus, une caractéristique des guêpes communes. L’espèce a été décrite pour la première fois par le célèbre naturaliste suédois Carl von Linné en 1758.

    Les ailes des Hymenoptera sont complètement membraneuses
    Les ailes des Hymenoptera sont complètement membraneuses

    Distribution géographique

    Le genre Vespula tire son origine de l’Europe, et l’histoire montre sa nature très envahissante. Les colonies sont relativement petites, soit de seulement quelques milliers d’individus. L’espèce Vespula vulgaris se trouve dans la région holarctique, mais également à Hawaii, en Australie et en Nouvelle-Zélande. Elle est très commune au Québec et dans le reste de l’Amérique du Nord.

    Biologie et cycle de vie

    Un individu

    La guêpe commune fait une métamorphose complète. La reine dépose un oeuf par alvéole (cellule) du nid, qui suit une période d’incubation de quelques jours. La larve est de type asticot, avec une tête bien développée. Elle s’alimente de la nourriture qu’on lui apporte et croît dans son alvéole. Elle fait la nymphose en tissant un cocon de soie qui ferme l’alvéole, et passe ainsi au stade adulte. La jeune guêpe coupe alors la soie à l’aide de ses mandibules et devient un adulte fonctionnel de la colonie.

    Une colonie

    Dans les zones tempérées où on doit survivre à travers les mois de froid, une colonie est toujours amorcée par une reine solitaire qui s’est accouplée l’automne précédent et a passé l’hiver en état de torpeur (hibernation). Les reines des Vespinés hibernent seules dans le sol plutôt qu’en amas, et cherchent un endroit ou faire son nid dès le réveil. Au printemps, la reine construit un nid en papier, et pond des oeufs. Sa progéniture est des femelles stériles qui seront ouvrières à l’âge adulte. La reine s’occupe seule de la construction, du fourrageage (recherche de nourriture) et des soins d’une petite couvée de larves jusqu’à ce que les premières ouvrières émergent. Ensuite, la reine se spécialise uniquement dans la ponte et quitte rarement le nid. Les ouvrières s’occupent alors de nourrir les jeunes avec divers insectes mâchés afin d’agrandir le nid. Tout au long de l’été, il prendra de l’expansion à mesure que le nombre d’ouvrières augmente. Le nid est fait de papier: un mélange de bois mâché et de salive de guêpe. Il est parfois très gros, et on peut en voir suspendus aux avant-toits ou dans les arbres. À la fin de la saison chaude, la reine pond des oeufs qui produisent des femelles et des mâles fertiles, qui continueront à leur tour le cycle de vie d’une colonie l’année suivante ! Lorsque la saison froide arrive, toute la colonie et même la reine meurent, laissant seulement les nouvelles reines qui passeront à leur tour à un état de torpeur.

    Il est intéressant de noter que dans les régions avec moins de fluctuations climatiques, les guêpes ont des colonies beaucoup plus grandes et sont beaucoup plus envahissantes (Australie, Nouvelle-Zélande), car il n’y pas de diminution de température qui cause la mort de la colonie. À vrai dire, la surabondance de Vespula vulgaris est très problématique dans ces pays : c’est par des traitements comme l’emploi de poussières toxiques et d’aérosols que les nids sont détruits et que les colonies sont éradiquées. De quoi profiter de pique-niques et barbecues en toute quiétude !

    La taille de guêpe en gastre est caractéristique du sous-ordre Apocrita
    La taille de type gastre de la guêpe est caractéristique du sous-ordre Apocrita

     

    D’où vient ce goût pour le sucre et la viande et cette violence envers les humains ?

    Au début de la saison, la nourriture des guêpes est surtout constituée d’insectes vivants et de miellat des pucerons tombés sur le feuillage. Cependant, vers la fin de la saison, lorsque les femelles fertiles naissent, il n’y a plus de cohésion dans la colonie et toutes les ouvrières sont désorientées. Celles-ci cherchent alors d’autres sources de nourriture comme des aliments sucrés et de la viande. Cela explique bien pourquoi c’est à la fin de l’été que les guêpes s’incrustent dans  les activités humaines. Sans la nécessité d’agrandir le nid ou de nourrir les petits, ce sont ces ouvrières désorientées qui piquent si elles se sentent attaquées.

    Et l’Homme devrait-il se défendre ? C’est à vous de juger, mais attention : sachez qu’une étude montre qu’en réponse à l’écrasement de l’appareil piqueur, une phéromone d’alarme est relâchée, ce qui causera d’autres guêpes du nid à venir à la rescousse ! Comme quoi il vaudrait mieux les laisser tranquilles…

     


     

    Références

    Borror, D.J., White, R.E. (1999) Les insectes de l’Amérique du Nord, Broquet, 408 pages.

     

    Evans, H.E., Eberhard, M.J.W. (1973) The Wasps, David & Charles (Holdings) Limited, 265 pages.

     

    Gauld, I., Bolton, B. (1988) The Hymenoptera, Oxford University Press, 332 pages.

     

    Jones, J.A. (2012) Wasp facts and information, lulu.com, 42 pages.

     

    New, T.R. (2012) Hymenoptera and Conservation, Wiley-Blackwell, 218 pages.

     

    Reed, H.C., Landolt, P.J. (2000) Application of alarm pheromone to targets by southern yellowjackets (Hymenoptera : Vespidae), Florida Entomologist, Volume 83, pages 193-196

  • Polistes fuscatus (Fabricius 1793)

    «Guêpe à papier»

    Par Gabriel VÁRADI et Sarah DUPONT (édité par Étienne Normandin)

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    Spécimen mâle capturé à la Station de Biologie des Laurentides le 04 Septembre 2014

    Classification

    Classe : Insecta

    Ordre : Hymenoptera

    Sous-ordre : Apocrita

    Super-famille : Vespoidea

    Famille : Vespidae

    Sous-famille : Polistinae (Guêpe à papier)

    Tribu : Polistini

    Genre : Polistes 

    Sous-genre : Fuscopolistes

    Espèce : fuscatus (Guêpe à papier du nord) (2)

    Description et caractères clés 

    Le corps de  P.fuscatus est très mince avec la taille caractéristique des Apocrita entre le premier et le deuxième métamère et sa longueur varie entre 15 et 21 millimètres (4). Il est en général de couleur brun très foncé, presque noir. Les marques de couleur sur l’abdomen et le thorax sont très variable en fonction de l’habitat, ce qui rend l’identification compliquée et est un des plus grands défi en ce qui concerne l’étude des Vespidae (3). La femelle possède un dard venimeux et la grande majorité des spécimens canadiens ont un corps intégralement noir (alors qu’ils ont un corps plutôt brun rougeâtre dans le sud). Le mâle est plus facilement reconnaissable par ses flagellomères (3) qui sont presque noirs, alors que chez les autres espèces semblables seule la partie dorsale est foncée.

    Distribution géographique 

    Le territoire de Polistes fuscatus (qui regroupait Polistes Aurifer) s’étendait auparavant du sud du Canada jusqu’en Amérique centrale, en passant par l’intégralité des États-Unis. Aujourd’hui, des études (11) ont démontré que P. Aurifer n’est pas une sous-espèce de P.fuscatus, mais bien une espèce à part entière. P.fuscatus occupe donc les régions à l’est des Amériques jusqu’à la hauteur du Manitoba et de la Saskatchewan, où les deux espèces se chevauchent (11).

    Sans titre
    Carte de distribution de Polistes fuscatus, Polistes aurifer et Polistes  »yellow form » (11)

    Habitat

    P.fuscatus peut être retrouvée dans les forêts et les savanes (1), ayant en général une préférence pour les environnements boisés, le bois servant à la construction de son nid. On la retrouve également près des habitations humaines où elle a accès à des matériaux dont elle se servira pour bâtir le nid. Celui-ci sera généralement au-dessus du sol dans des endroits abrités (sous un toit, sous une roche) (3).

    Identification

    Ce spécimen récolté à la station biologique des Laurentides est fort probablement un mâle (confirmé par l’absence de dard). Les marques sur l’abdomen et le thorax nous ont mené sur la piste de P.fuscatus, mais comme celles-ci sont très variables, nous avons consulté une clé (6). Le caractère le plus important pour l’identification était les flagellomères complètement noirs, caractère qui a permis de réduire la recherche à quelques espèces. L’observation du clypéus (marqué de noir) a confirmé que le spécimen était bien de l’espèce P. fuscatus.

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    Marques caractéristiques sur l’abdomen

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    Marques sur le thorax

    Développement 

    Les nids de P.fuscatus sont initialement construits par une ou plusieurs pondeuses préalablement inséminées. Celles-ci déposent les œufs dans des cellules individuelles où écloront des larves (1). De toutes les guêpes fondatrices, une seule restera pondeuse et deviendra la reine tandis que les autres s’occuperont à défendre et à nourrir la première génération de larves, qui deviendront les premières guêpes ouvrières du nid (5). À la fin de l’été, les mâles et les femelles s’accoupleront après que le nid ait été abandonné (les femelles attirent les mâles à l’aide de leur venin) et celles qui survivront à l’hiver formeront la prochaine génération de pondeuses (1).

    Cliquez sur ce lien pour une vidéo sur la construction d’un nid de P.fuscatus. 

    Comportement

    P.fuscatus est une espèce eusociale, bien que ce soit une sociabilité plus primitive comparée à la plupart des autres espèces d’insectes (fourmis, termites et abeilles). Alors qu’il est assez fréquent d’avoir une caste spécialisée de soldats pour la défense du nid, les guêpes à papier se contentent de reines et d’ouvrières, qui devront donc s’occupper elles-mêmes de la défense (4). L’étude de Judd a démontré que lorsque le nid est menacé, la reine réagit avec la plus grande aggressivité parce qu’elle a le plus important investissement dans le succès du nid (9). Ceci est une situation unique qui vient du fait que les colonies de P. fuscatus sont souvent de petite taille et n’ont pas de caste spécialisée en défense. Lors d’une attaque, il faut la participation d’un maximum de guêpes sinon le nid pourrait être détruit, forçant la reine à se joindre à l’effort. Les cofondatrices et ouvrières répondent à une menace avec plus d’aggressivité plus tard dans la saison puisque leur investissement augmente avec le temps (9). En effet, tôt dans la saison les cofondatrices et même les ouvrières pourraient potentiellement abandonner la reine et former leurs propres colonies (malgré que ce soit un phénomène rare), mais plus elles passent de temps dans leur colonie d’origine, plus elles auront un intérêt à veiller à son succès. Ainsi, les cofondatrices et ouvrières plus agées répondent à une menace avec autant ou presque autant d’aggressivité que la reine.

    P. fuscatus a développé des stratégies pour maintenir la hiérarchie et l’ordre dans une colonie. Plusieurs études démontrent que non seulement les guêpes à papier peuvent reconnaître et discriminer entre leurs congénères et des individus conspécifiques étrangers, elles peuvent aussi reconnaître les individus au sein de la colonie grâce à leurs marques faciales (Tibbetts 2002; Injaian & Tibbetts 2014). Cette stratégie permet de maintenir la hiérarchie et de réduire l’aggressivité au sein du nid puisque chaque guêpe peut rapidement identifier le rang de toutes ses congénères et réagire de façon appropriée en adoptant une posture dominante ou soumissive, évitant ainsi de devoir réaffirmer son rang lors de chaque rencontre (8, 12).

    La reine voit à la dominance de sa descendance en partie par l’aggression et l’intimidation envers ses cofondatrices (5). De plus, elle utilise un produit chimique pour différentier ses œufs de ceux déposés par les autres femelles pondeuses. Elle pourra ainsi aisément repérer ceux qui ne sont pas les siens et les manger. L’étude de Gamboa et Stump démontre que le conflit entre les cofondatrices atteint un pic juste avant l’émergence des ouvrières puisque celles-ci prendront le relai de leurs tâches et donc les cofondatrices ne seront plus nécessaires (7). Mais en même temps, lors de la période de ponte des oeufs destinés à la reproduction, la coopération entre la reine et ses cofondatrices augmente afin d’éviter que le nid ne soit laissé désert puisque c’est à cette période que le nid est le plus vulnérable à l’usurpation par une guêpe étrangère (7).

    Les nids sont en général de petite taille et abritent environ cinquante guêpes (5). Ils sont caractérisé par un manque d’enveloppe protectrice, contrairement à d’autres genres de la tribu Polistini.  Afin de pouvoir reconnaître rapidement tout intrus au nid, P.fuscatus utilise des phéromones spécifiques à chaque colonie, qui sont acquises dès la naissance. De plus, l’étude de Klahn et Gamboa a démontré que les reines peuvent reconnaître le nid de guêpes avec lesquelles elles partagent un lien de parenté. En effet, lors d’éxpériences d’échange de nids, les reines avaient plus tendance à accepter et à s’occuper de la progéniture d’une guêpe soeur tandis qu’elles détruisaient ou abandonnaient la progéniture d’une guêpe étrangère (10).

    Écologie

    Les guêpes à papier se nourrissent principalement du nectar des plantes, cependant l’espèce est considérée comme insectivore, car elle tue plusieurs petits insectes (notamment les chenilles) pour nourrir ses larves (1). Les adultes vont attendrir la chair en absorbant une grande partie du liquide de l’insecte, qu’ils régurgiteront ensuite pour nourrir les larves les plus jeunes alors que les plus matures mangeront la partie solide (4).

    Comme les adultes se nourrissent du nectar des plantes, ils transfèrent le pollen des plantes et sont donc essentiels à leur reproduction (1). P. fuscatus n’a pas vraiment d’autres rôles écosystémiques d’importance, si ce n’est sa présence dans la chaîne trophique.

    Références

    (1) Animal diversity web. «Polistes fuscatus». En ligne. Page consultée le 02 novembre 2014.

    (2) Bug guide. «Species Polistes fuscatus : Northern paper wasp». En ligne. Page consultée le 31 octobre 2014.

    (3)  Canadian journal of arthropod identification. «77. Polistes fuscatus (Fabricius, 1793)». En ligne. Page consultée le 31 octobre 2014.

    (4) Encyclopedia of Life. «Polistes fuscatus». En ligne. Page consultée le 31 octobre 2014.

    (5) Arévalo, E., Zhu, Y., Carpenter, J. M. et Strassman, J. E. 2004. « The phylogeny of the social wasp subfamily Polistinae: evidencefrom microsatellite flanking sequences, mitochondrial COIsequence, and morphological characters». BCM evolutionary biology, vol 4, no.8

    (6) Buck, M., Marshall, S. A. et Cheung, D. K. B. 2008. «Identification Atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Nearctic region». Canadian journal of arthropod identification, vol de février, no.5, p. 77

    (7) Gamboa, G. J. et Stump, K. A. 1996. «The timing of conflict and cooperation among cofoundresses of the social wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Canadian Journal of Zoology (Revue canadienne de zoologie), vol. 74, no. 1, p. 70-74

    (8) Injaian, A. et Tibbetts, E. A. 2014. «Cognition across castes: individual recognition in worker Polistes fuscatus wasps». Animal Behaviour, vol. 87, p. 91-96

    (9) Judd, T. M. 2000. «Division of labour in colony defence against vertebrate predators by the social wasp Polistes fuscatus». Animal Behaviour, vol. 60, p. 55-61

    (10) Klahn, J. E. et Gamboa, G. J. 1983. «Social Wasps: Discrimination between Kin and Nonkin Brood». Science, vol. 221, no. 4609, p. 482-484

    (11) MacLean, B. K., Chandler, L. et MacLean, D. B. 1978. «Phenotypic expression in the paper wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera : Vespidae)». The great lakes entomologist, vol. 11, no. 2, p. 26

    (12) Tibbetts, E. A. 2002. «Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 269, no. 1499, p.1423-1428

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