Étiquette : Ichneumonidae

  • Therion fuscipennis (Norton 1863)

    Par Mélissa NIRAVONG et Dominique HORRELL

    Texte et photographies © 2017 CC BY-SA 4.0, les auteurs

    Therion fuscipennis capturé le 7 septembre 2017 dans les Laurentides (Québec, Canada), vue de face

    Classification

    Classe: Insecta

    Ordre: Hymenoptera

    Super-famille: Ichneumonoidea

    Famille: Ichneumonidae

    Sous-famille: Anomaloninae

    Tribu: Gravenhorstiini

    Genre: Therion

    Espèce: T. fuscipennis

    L’identification

    L’espèce Therion fuscipennis, membre de la famille des Ichneumonidae, plus grande famille de l’ordre des Hymenoptera, est reconnaissable, entre autres, grâce à ses ailes. En effet, cette espèce, en plus de présenter les crochets caractéristiques de leur ordre sur les ailes postérieures, a un complexe complet de nervures, se rendant donc de la base de l’aile jusqu’à l’extrémité de celle-ci et présentant des cellules fermées. De plus, une autre caractéristique des ailes de ce genre est l’aréole, qui est ouverte, donc qui semble ne faire qu’un avec la cellule terminale située la plus antérieurement sur l’aile.

    Aile antérieure de Therion fuscipennis
    Therion fuscipennis, vue de côté
    Therion fuscipennis, vue de dos

    De plus, conformément aux autres membres de sa famille, T. fuscipennis présente un abdomen aplati latéralement qui est caractérisé par ses terga métasomiques 2 et 3 séparés par une jonction flexible et un étranglement important et facilement observable de ceux-ci, accentuant l’effet de la taille marquée du sous-ordre des Apocrita, leur permettant de replier et tordre l’abdomen sous leur corps, ainsi que des antennes composées de plus de 16 flagellomères.

    Antenne de Therion fuscipennis

    T. fuscipennis est reconnaissable également grâce à la forme de son oviscapte, un organe permettant la ponte des œufs. L’oviscapte est seulement présent chez la femelle et est un petit conduit  fin d’une couleur tirant sur le brun-orangé, bordé de chaque côté par un cerque brun foncé.

    Oviscapte de Therion fuscipennis

    Les deux premières paires de pattes sont d’un jaune tournesol, alors que la troisième paire présente une alternance de couleurs, allant du noir au jaune, en passant par un brun-orangé, s’agençant parfaitement avec le dégradé présenté sur l’abdomen. De plus, la présence abondante de poils sur le thorax aide également l’identification de T. fuscipennis.

    Therion fuscipennis, vue de face

    L’identification de la famille a été effectuée à l’aide d’une clé d’identification retrouvée dans l’ouvrage Borror and Delong’s Introduction to the Study of Insects (Triplehorn & Johnson, 2004). La tribu a ensuite été identifiée grâce à une clé d’identification comprise dans la publication Syllabus for Ichneumonidae (Wahl, 2000). Enfin, on a identifié l’espèce en consultant la collection entomologique Ouellet-Robert de l’Université de Montréal.

    La répartition géographique des Ichneumonidae

    On retrouve la famille des Ichneumonidae, laquelle compte au moins 60 000 espèces, sur tous les continents. Or, cette famille prédilectionne un climat froid et humide, plutôt qu’un climat chaud et sec. Les Ichneumonidae sont plus abondants dans l’est du palaéarctique ainsi que l’est du néarctique (Minister of Supply and Services Canada, 1993), lequel comprend les Laurentides (la région où le spécimen a été capturé). L’espèce Therion fuscipennis se disperse au Canada, aux États-Unis et au Mexique (Yu, 1997).

    Le sexe chez les Ichneumonidae

    Chez plusieurs espèces, le mâle, coquin, se faufile derrière la femelle, puis la tapote au moyen de ses antennes pour signaler ses intentions (c’est une technique de drague qu’on aime bien surnommer «L’Ado»). Chez d’autres, le mâle, provocateur, ne craint point d’approcher la femelle de face, tout en tentant d’attirer l’attention de ladite femelle en faisant vibrer ses ailes. Le mâle, au sein de la famille des Ichneumonidae, démontre une tendance à se positionner derrière ou par-dessus la femelle, plutôt que sur le côté lors de la copulation; souvent, le mâle caresse la femelle à l’aide de ses antennes. La copulation est brève; généralement, elle ne dure qu’entre une et dix minutes. La plupart des Ichneumonidae sont arrhénotoques: les œufs haploïdes non-fertilisés produisent des mâles, alors que les œufs diploïdes fertilisés engendrent des femelles. Certaines espèces sont thélytoques; des femelles diploïdes sont produites à partir d’œufs non-fertilisés. Les espèces dites thélytoques ne comportent point de mâle. D’autres encore sont deutérotoques; les œufs non-fertilisés de ces espèces produisent des mâles et des femelles (American Entomological Institute, 2002).

    Le cycle de vie de Therion fuscipennis

    Chez les Ichneumonoidea parasitoïdes, on retrouve les idiobiontes, ectoparasitoïdes ou endoparasitoïdes des nymphes, ainsi que les koïnobiontes, majoritairement endoparasitoïdes. Contrairement aux koïnobiontes, les idiobiontes usent de paralysie pour subjuguer leur hôte, inhibant alors le développement dudit hôte (Quicke, 2015, p. 89).

    Therion fuscipennis est une guêpe endoparasitoïde; la femelle pond un œuf unique à l’intérieur d’un hôte. L’hôte spécifique à Therion fuscipennis est Acronicta impressa, un papillon de nuit de la famille des Noctuidae. C’est dans la nymphe du papillon de nuit, à l’abri du climat hivernal, que se développe la progéniture de la guêpe (Shaffner et Griswold, 1934, p. 147). La nymphe des papillons est nommée chrysalide. Durant ce stade de métamorphose, l’insecte est liquéfié, puis reconstitué en son stade final – en adulte (Provancher, 1877, p. 80). Or, un destin plus tragique guette la nymphe victime d’un parasitoïde; soupe de ce dernier, elle deviendra! En effet, la larve de la guêpe s’accroît à l’intérieur de la nymphe du papillon de nuit en s’alimentant de ladite nymphe jusqu’à la mort de celle-ci. De la carcasse nymphale émerge un imago hyménoptère – une guêpe adulte (Fontenelle Forest, 2008).

    Le cycle de vie des insectes comporte plusieurs stades; de l’œuf, émerge la larve qui se développe jusqu’à la nymphe, de laquelle jaillit l’imago – l’adulte. Le stade de développement de l’hôte prisé varie pour chaque espèce de parasitoïde. Plus tôt le parasitoïde attaque l’hôte dans son stade de développement, plus grandes sont les probabilité pour ledit parasitoïde de rencontrer un hôte propice à la ponte des œufs; plus l’hôte progresse dans son cycle de vie, plus ledit hôte est caché, dissimulé, afin de s’abrite pour l’hiver. Or, les chances de survie de la descendance des parasitoïdes accroissent plus l’hôte a acheminé son cycle de vie avant l’attaque; ladite descendance encontre moins de stress associée à la spécification de l’hôte. En outre, un hôte plus crû, de taille plus considérable, est une source de ravitaillement plus importante. Les parasitoïdes optant pour des hôtes qui se situent à l’aube de leur cycle de vie produisent plus d’œufs, puisqu’ils trouvent avec plus d’aisance un hôte adéquat pour la ponte – ils peuvent donc parasiter plus d’individus. Ils compensent ainsi pour le plus faible taux de survie – celui-ci augmente avec l’âge de l’hôte (Price, 2003, p. 196-201).

    Therion fuscipennis, vue de face

    Une application des Ichneumonidae : la lutte biologique

    La lutte biologique, c’est l’emploi d’organismes vivants – ou de dérivés desdits organismes – pour remédier aux espèces nuisibles (Brodeur, 2016). Certaines espèces d’Ichneumonidae sont utilisées pour contrer des Lépidoptères (papillons) phytophages nuisibles. Par exemple, Diadegma semiclausum, une guêpe parasitoïde, est un agent de lutte biologique employé pour contrôler les populations de Plutella xylostella, une espèce dont la larve (chenille) est ravageuse du chou chinois Brassica chinensis L. Lors d’une étude réalisée par Amend et Mangali (1992), D. semiclausum a été relâché de façon hebdomadaire dans des fermes dans le Nord de l’île de Luçon aux Philippines jusqu’à implantation. Une à trois semaines après avoir libéré les guêpes, les premières nymphes descendant desdites guêpes ont été détectées à l’intérieur des chenilles ravageuses des champs de chou chinois. Les guêpes se sont ensuite dispersées – les ratios d’individus parasités ont atteint entre 60% et 90%. On use des guêpes parasitoïdes en lutte biologique pour inhiber la dissémination de l’espèce nuisible en anéantissant la métamorphose des individus parasités en adultes dotés d’une capacité reproductrice.

    Références

    1. Amend, J. & Mangali, T. (1992). Field release of the parasitoid Diadegma semiclausum (Hellen) (Hymenoptera:Ichneumonidae) against Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera:Yponomeutidae) in seed pechay in Nother Luzon [Philippines]. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Résumé repéré à agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=PH9311332a
    2. American Entomological Institute. (2002). Genera Ichneumonorum Nearcticae. Repéré à www.amentinst.org/GIN/
    3. Brodeur, M. (2016). La lutte biologique [Diapositives PowerPoint].
    4. Fontelle Forest. (2008). Therion sp. Repéré à www.fnanaturesearch.org/index.php?option=com_naturesearch&task=view&id=1773
    5. Goulet, H. & Huber, J. T. (1993). Hymenoptera of the word: An identification guide to families. Ottawa, Canada: Canada Communication Group.
    6. Griswold, C. L. & Schaffner, J. V. (1934). Macrolepidoptera and Their Parasites Reared from Field Collections in the Northeastern Part of the United States. Washington, DC, États-Unis: United States Department of Agriculture.
    7. Price, P. W. (2003). Macroevolutionary Theory on Macroecological Patterns. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press.
    8. Provancher, L. (1877). Petite faune entomologique du Canada. Québec, Canada: Des presses de C. Darveau.
    9. Quicke, D. L. J. (2015). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. Oxford, États-Unis: Wiley Blackwell.
    10. Triplehorn, C. A. & Johnson, N. F. (2004). Borror and Delong’s Introduction to the Study of Insects. Australie: Thomson, Brooks/Cole.
    11. Wahl, D. (2000). Syllabus for Ichneumonidae. Maryland, États-Unis: University of Maryland.
    12. Yu, D. S. K. (1997). Therion fuscipenne (Norton, 1863). Repéré à www.taxapad.com/local.php?taxonidLC=90181837
  • Rhyssa lineolata (Kirby 1837)

    Par Francis Banville et Philippe Maisonneuve

    Le spécimen a été capturé en plein vol au filet fauchoir le 1er septembre 2016 à la Station de biologie des Laurentides le long du sentier forestier menant au lac Corriveau.

    Photos non-citées réalisées par Francis Banville et Philippe Maisonneuve


    Classification

    Embranchement : Arthropoda

    Sous-embranchement : Hexapoda

    Classe : Insecta

    Ordre : Hymenoptera

    Superfamille : Ichneumonoidea

    Famille : Ichneumonidae

    Sous-famille : Rhyssinae

    Tribu : Rhyssini

    Genre : Rhyssa

    Espèce : Rhyssa lineolata (Kirby, 1837)


    Identification

    L’identification de cette guêpe parasitoïde peut s’avérer particulièrement ardue en raison du caractère très diversifié de la famille des Ichneumonidae. En effet, la liste des noms d’espèces appartenant à ce groupe taxonomique s’étend sur près de 1 600 pages (Yu & Hortsmann, 1997). De plus, les clés d’identification qui y sont associées ont souvent recours à des critères nécessitant une connaissance pointue de la morphologie des insectes.

    Tout d’abord, on remarque que les ailes antérieures sont plus grandes que les ailes postérieures. L’insecte possède aussi une taille de guêpe bien visible séparant le thorax du gastre. Ces deux indices nous orientent vers l’ordre des hyménoptères. Seuls quelques critères sont requis pour déterminer la super-famille. Chez les Ichneumonoidea, le trochanter des pattes métathoraciques est bi-segmenté, les antennes comptent au moins 16 segments et, chez les femelles, l’ovipositeur est souvent au moins aussi long que le corps de l’insecte (BugGuide, 2013-2016).

    Vient ensuite l’identification de la famille.  Les Ichneumonidae ont généralement des antennes au moins aussi longues que la moitié de leur corps. Ledit corps mesure en général entre 3 et 40 mm (BugGuide, 2003-2016).

    Figure 1. Antennes au moins aussi longues que la moitié du corps

    Certaines espèces d’Ichneumonidae peuvent parfois être confondues avec des Braconidae. Une observation rapide de la nervation de l’aile antérieure permet de confirmer l’identification. Si l’aile comporte une cellule rectangulaire et une petite nervure incomplète émanant du coin du rectangle et pointant vers la partie antérieure de l’insecte, il s’agit bel et bien d’un Ichneumonidae (Washington State University, 2016).

    Figure 2. Cellule rectangulaire au centre de l’aile antérieure

    L’identification des Ichneumonidae à la sous-famille est une tâche particulièrement ardue, car elle nécessite absolument l’utilisation d’une clé d’identification passablement longue et complexe. À cette étape, la consultation d’une banque de spécimens comme celle de la collection entomologique Ouellet-Robert (QMOR) peut s’avérer être un moyen rapide de cibler certaines sous-familles et d’en éliminer d’autres. La clé d’identification de David Wahl de l’American Entomological Institute permet de déterminer que le spécimen appartient à la sous-famille Rhyssinae. Cette clé nécessite par contre la vérification de près de 60 critères différents. Deux critères clés permettent néanmoins d’identifier les Rhyssinae avec un bon degré de certitude. Le premier est la présence de nombreuses crêtes transversales au niveau du mésoscutum (la portion antérieure et dorsale du mésothorax).

    Figure 3. Crêtes transversales au niveau du mésoscutum
    Auteur : Ian Gauld et David Wahl
    Licence : CC BY-NC 2.5

    Parmi les Ichneumonidae, seules les Rhyssinae et les espèces du genre Pseudorhyssa possèdent ce caractère. Pour s’assurer que le spécimen appartienne bel et bien aux Rhyssinae, on doit s’assurer qu’il ne possède pas de sillons antérolatéraux au niveau du mésothorax.

    L’identification au genre peut se faire sur la base de deux critères (American Entomological Institute, 2014). Le premier est la présence d’un areolet (petite cellule circulaire formée  par les nervures) sur les ailes antérieures.

    Figure 5. Areole présente sur l'aile antérieure
    Figure 5. Areolet présent sur l’aile antérieure
    Auteur : Ian Gauld et David Wahl
    Licence : CC BY-NC 2.5

    Le second critère nécessite d’observer le clypéus de l’insecte. Lorsque des tubercules (petites excroissances) sont présents en position centrale, on peut confirmer qu’il s’agit bien du genre Rhyssa.

    Figure 6. Tubercules sur le clypéus en position centrale
    Auteur : Ian Gauld et David Wahl
    Licence : CC BY-NC 2.5

    L’identification à l’espèce de notre spécimen fut plutôt difficile puisqu’aucun spécimen de Rhyssa lineolata ne figurait dans la collection Ouellet-Robert. Selon les avis concertés d’une experte des hyménoptères de l’Université d’Ottawa et d’Étienne Normandin, coordonnateur de la QMOR, il s’agirait de Rhyssa lineolata, qui est l’une des seules espèces de Rhyssa à posséder de larges bandes blanches à l’extrémité des antennes. De plus, le lieu de capture du spécimen concorde avec la répartition géographique de cette espèce.

    Figure 7. Bandes blanches à l’extrémité des antennes

    Habitat et distribution géographique

    C’est au début du Crétacé, il y a 145 millions d’années, que se seraient manifestées les premières espèces d’Ichneumonidae (Encyclopedia of Life). Celles-ci peuplaient probablement le territoire occupé par la Sibérie actuelle (Townes, 1973). De nos jours, cette famille particulièrement diversifiée d’hyménoptères est présente sur tous les continents, particulièrement dans les milieux chauds tels l’île de Madagascar ou les Iles Fidji.

    En Amérique, à l’exception de deux genres (Rhyssa et Epirhyssa), toutes les espèces de Rhyssinae sont exclusives à l’hémisphère nord. En Honduras, par exemple, une seule espèce de Rhyssa subsiste en milieux montagneux. Par ailleurs, il a été démontré qu’une diversité en espèces de plantes dans la forêt amazonienne était favorable à la richesse en Rhyssa du territoire (Gauld et Wahl, 2002). En Amérique du Nord, on retrouve une diversité notoire de Rhyssinae dans les forêts feuillues du nouveau continent. Rhyssa lineolata y est d’ailleurs très répandue. On la retrouve en effet dans cinq provinces canadiennes et vingt-deux États américains. Elle a également été identifiée en Nouvelle-Zélande (Hymenoptera – Ichneumonoidea, 1997-2012).


    Écologie et comportement

    Les Ichneumonidae sont des parasitoïdes, c’est-à-dire qu’elles se développent à l’intérieur ou par-dessus un hôte, dont la mort constitue le retentissement sévère de la symbiose (Encyclopedia of Life). En particulier, les individus de la sous-famille Rhyssinae se sont spécialisés sur les larves de Siricoidea, reconnues pour les dommages considérables qu’elles causent à certaines espèces d’arbres. Les femelles forment souvent des attroupements près des arbres contaminés, utilisant leur ovipositeur afin d’y creuser, quelques minutes durant, un trou susceptible de rejoindre l’une de ces larves. Les proies ainsi vulnérables, elles se feront piquer et paralyser par les guêpes, qui profiteront de cette occasion pour déposer un œuf de grande taille sur l’hôte qu’elles auront ciblé. L’éclosion survient rapidement, suivie par la consommation graduelle de la larve, qui sera réduite à ses structures non comestibles. C’est pourquoi les Rhyssinae sont considérées comme des ectoparasitoïdes idiobiontes. L’achèvement de l’ingestion de la défunte marquera le début de la formation du cocon et, chez plusieurs espèces, celui de la métamorphose complète. À des fins reproductives, les mâles émergent de l’arbre une journée ou deux avant les femelles, attendant en essaim la sortie d’une partenaire. Dans les régions tempérées nordiques, ce sont les familles Siricidae et Xiphydriidae qui sont utilisées comme environnement propice au développement des Rhyssinae. Ces derniers peuvent en outre disposer d’autres parasitoïdes de ces familles pour assurer la croissance de leur progéniture (Gauld et Wahl, 2002).

    Sirex noctilio est une Siricidae récemment introduite en Amérique du Nord. Cette espèce est connue notamment pour les dégâts importants qu’elle inflige aux pins. Elle contribue en effet à la hausse de la mortalité des arbres du genre Pinus. L’accroissement de sa population soulève de ce fait certaines inquiétudes économiques, dont l’envergure pourrait être amenuisée par une stratégie de lutte efficace contre cet insecte.  Rhyssa lineolata fait partie de l’un de ses plus importants parasitoïdes. Sous certaines conditions, l’espèce à laquelle notre spécimen appartient pourrait donc s’avérer être un agent de lutte biologique efficace pour freiner la progression du parasite nuisible aux espaces forestiers. En Ontario, par exemple, son utilisation pourrait bénéficier au pin gris (Pinus banksiana) et au pin sylvestre (Pinus sylvestris), deux espèces touchées par ce fléau. De façon plus générale, une dizaine d’espèces de conifères pourraient être protégées de cinq espèces de Siricidae en Amérique du Nord, si Rhyssa lineolata était utilisée en lutte biologique (Coyle & Gandhi, 2012).

    sirex-noctilio
    Figure 8. Sirex noctilio
    Auteur : Chris Standley
    Licence : CC BY-NC 2.0

    Références

    BugGuide.Net. (2003-2016). Family Ichneumonidae – Ichneumon Wasps. Repéré à : http://bugguide.net/node/view/150

    BugGuide.Net. (2003-2016). Superfamily Ichneumonoidea – Braconids and Ichneumons. Repéré à : http://bugguide.net/node/view/14971

    Coyle, D.R. & Gandhi, K.J.K. (2012). The Ecology, Behavior, and Biological Control Potential of Hymenopteran Parasitoids of Woodwasps (Hymenoptera: Siricidae) in North America. Environmental  Entomology. 41(4), 731-749.

    Encyclopedia of Life. Ichneumonidae. Repéré à : http://eol.org/pages/703/overview

    Encyclopedia of Life. Ichneumonoidea. Repéré à : http://eol.org/pages/660/overview 

    Hymenoptera – Ichneumonoidea. (1997-2012). Rhyssa lineolata. Repéré à  : http://www.taxapad.com/local.php?showpage=taxonomy

    Gauld I. and Wahl D. (2002). The American Entomological Institute. (2002). Subfamily Rhyssinae. Repéré à : http://www.amentinst.org/GIN/Rhyssinae/

    Genera Ichneumonorum Nearcticae. 2014 (and updates). Version: 2014.09.04. http://www.amentinst.org/GIN/. Wahl D Key to genera of Nearctic Rhyssinae (Hymenoptera: Ichneumonidae). Repéré à : http://www.amentinst.org/GIN/Keys/Rhyssinae/Key%20to%20genera%20of%20Nearctic%20Rhyssinae%202014.09.04.pdf

    Genera Ichneumonorum Nearcticae. 2015 (and updates). Version: 2015.04.10. http://www.amentinst.org/GIN/.Wahl D. Key to the Subfamilies of North and Central American Ichneumonidae: Section 4. Repéré à : http://www.amentinst.org/GIN/Subfamily_Key/Subfamily_key_4_2016.07.01.pdf

    Townes, H.K. (1973). Two ichneumonids (Hymenoptera) from the Early Cretaceous. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 75, 216-219.

    Yu, D. S. & Hortsmann, K. (1997). A catalogue of world Ichneumonidae (Hymenoptera). Memoirs of the American Entomological Institute, 58, 1558.

    Washington State University. (2016). Ichneumonid wasps. Repéré à : http://jenny.tfrec.wsu.edu/opm/displaySpecies.php?pn=920

  • Ichneumon feriens (Heinrich 1961)

    Par Vanessa Charbonneau, Elena Neszvecsko et Alexis Trépanier

    (Édité par Étienne Normandin)

    Texte et photographies © 2015 CC BY-SA 4.0, les auteurs

    Photos réalisées par Vanessa Charbonneau et Elena Neszvecsko

    Le spécimen a été capturé au filet, le 3 septembre 2015, à la Station de Biologie des Laurentides, plus spécifiquement dans le sentier forestier menant au Lac Geai.


    Classification

    Embranchement : Arthropoda

    Sous-embranchement : Hexapoda

    Classe : Insecta

    Ordre : Hymenoptera

    Superfamille : Ichneumonoidea

    Famille : Ichneumonidae

    Sous-famille : Ichneumoninae

    Tribu : Ichneumonini

    Genre : Ichneumon

    Espèce : Ichneumon feriens (Heinrich, 1961)


    Identification

    Afin d’identifier Ichneumon feriens, une espèce faisant partie du groupe paraphylétique des « Parasitica », de nombreux critères doivent être considérés. En effet, l’identification des espèces de la famille des Ichneumonidae n’est pas évidente, l’utilisation de clés d’identification spécifiques est donc requise.

    En premier lieu, il est nécessaire d’identifier la superfamille de cette espèce. Pour y arriver, deux observations peuvent être faites. Tout d’abord, la superfamille des Ichneumonoidea est reconnue pour avoir des antennes d’au moins seize segments. De plus, les individus ont un trochanter bisegmenté. Si l’individu à identifier était une femelle, ce qui n’est pas le cas ici, un autre critère permettrait de reconnaitre que l’insecte est membres de cette superfamille. En effet, les femelles possèdent un ovipositeur s’élevant en face de l’apex de l’abdomen qui est bien souvent de la même longueur ou plus grand que le corps de l’individu (BugGuide, 2003-2014).

    En deuxième lieu, il est nécessaire d’identifier la famille. Comme il a été mentionné plus haut, il est très difficile d’identifier un individu appartenant à cette famille. Ainsi, afin de faire une identification valide, il est primordial d’utiliser une clé d’identification formelle. Pour justifier que cet insecte fait bel et bien partie de la grande famille des Ichneumonidae, trois conditions doivent être respectées. Premièrement, la taille des membres de la famille des Ichneumonidae est comprise entre 3 et 60 millimètres (sans ovipositeur). Deuxièmement, les antennes doivent être au moins la moitié de la longueur de l’individu (voir Figure 1). Le dernier critère, et sans doute le plus important, est la fusion de la première cellule submarginale et de la première cellule discoïdale de l’aile. Ceci donne donc une cellule en forme de tête de cheval étant donné que les nervures sont incomplètes (BugGuide, 2003-2014) (voir Figure 2).

    IMG_0169

    Figure 1 : Antennes faisant au moins la moitié de la longueur de l’individu.

    Figure 2 : Cellule en forme de tête de cheval.

    Troisièmement, les membres de la sous-famille des Ichneumoninae sont caractérisés par une coloration vive et par une cellule submarginale réduite sur l’aile antérieure, et ayant la forme d’un pentagone. En effet, le spécimen récolté est noir et jaune et possède également cette petite cellule pentagonale, ce qui nous permet de le classer dans cette sous-famille (voir Figure 3). Jusqu’à maintenant, la sous-famille des Ichneumoninae présente environ 400 genres répartis dans 16 tribus différentes et ayant une distribution géographique mondiale (BugGuide, 2003-2014).

    Figure 3 : Petite cellule pentagonale.

    l’identification d’Ichneumon feriens n’a pas été une tâche facile étant donné que plusieurs espèces de ce genre ne peuvent pas être distinguées morphologiquement. Six espèces sont très semblables les unes aux autres; I. zelotypus, I. subdolus, I. laetus, I. canadensis, I. annulatorius et I. feriens.

    Figure 4 : Abdomen de l’insecte.

    Finalement, dans notre cheminement vers l’identification de notre spécimen, il a été très difficile de départir entre Ichneumon anulatorius et Ichneumon feriens qui sont deux espèces ne pouvant pas être différenciées en se basant uniquement sur des observations morphologiques (Heinrich, 1961). En effet, les deux espèces possèdent de nombreuses ressemblances morphologiques dont voici des exemples flagrants: présence de bandes jaunes sur le propodeum, présence de large bande noire sur les tergites 1 à 4, antennes noires et tibias principalement jaunes (Heinrich, 1961) (voir figure 5,6 et 7). En raison de ces nombreuses similitudes, il est approprié de faire des analyses plus poussées afin d’identifier à l’espèce. Toujours selon Heinrich (1961), I. annulatorius possède les mêmes couleurs que notre spécimen, soit jaune citron et noir. Cependant, I. annulatorius possède deux lignes jaunes sur le mésoscutum qui ne sont pas présentes sur notre spécimen. Pour I. feriens, ses couleurs jaune pâle, presque ivoire, ne correspondent pas aux couleurs de notre spécimen qui sont plutôt jaune citron, mais I. feriens ne possède pas de lignes jaunes sur le mésoscutum tout comme notre spécimen (Heinrich, 1961) (voir figure 5).

    Figure 5 : Thorax de l’insecte (identification des structures).

    Figure 6 : Apparence générale d’Ichneumon feriens.

    Figure 7 : Apparence générale d’Ichneumon feriens.

    En somme, malgré les nombreux caractères morphologiques mentionnés précédemment , seulement deux semblent différer chez I. annulatorius et I. feriens. Il s’agit de la coloration jaune citron ou jaune ivoire et de la présence ou de l’absence de lignes colorées sur le mésoscutum. Grâce à ces dichotomies, il nous est possible d’avancer une hypothèse afin d’identifier notre spécimen. En effet, nous supposons que la présence ou l’absence de lignes jaunes sur le mésoscutum est un caractère d’identification plus fiable que la couleur, car elle serait plus encline à avoir une variabilité intraspécifique importante. Donc, suivant cette hypothèse, nous croyons que notre spécimen appartient à Ichneumon feriens.


    Cycle de vie d’un parasitoïde

    Les hyménoptères (guêpes, abeilles, fourmis et cie) sont de type holométabole, c’est-à-dire qu’ils font une métamorphose complète. Dans le cas d’un parasitoïde, il passe du stade de l’œuf à la larve, puis à la nymphe à l’intérieur de leur hôte et l’adulte ailé en émerge à la fin du développement. La grande majorité des espèces de la famille des Ichneumonidae sont des parasitoïdes des stades immatures d’insectes holométaboles. Toutefois, chez certaines espèces, les hôtes peuvent être des araignées, ou encore des pseudoscorpions, mais, jamais d’insectes hémimétaboles ou, de stade adulte d’insecte (Carlson, 2009). Le cycle de vie du parasitoïde s’oppose à celui du parasite puisque ce dernier ne cause habituellement pas la mort de son hôte. Dans le cas de la guêpe parasitoïde, elle pond un œuf à l’intérieur d’un insecte hôte et la larve se développe en se nourrissant de cet hôte et en entrainant ultimement sa mort. Cet aspect de la famille des Ichneumonidae fait d’elle une excellente candidate pour la lutte biologique, des avantages pour les secteurs de l’agriculture et de la sylviculture. Précisons que la lutte biologique est le fait d’utiliser un organisme vivant afin de contrôler ou de combattre un ravageur (Agriculture et Agroalimentaire Canada, 2009). La famille des Ichneumonidés est d’ailleurs l’une des familles les plus utilisées en lutte biologique (Cournoyer, 2000). Précisément, le genre Ichneumon, auquel appartient notre espèce, est un endoparasite qui s’attaque à une variété de Lépidoptères lorsqu’ils sont au stade de nymphe (Tschopp et al., 2013). La majorité des Ichneumons ont une stratégie de développement de type idiobiontes, c’est-à-dire que la croissance de l’hôte est arrêtée, étant donné que l’individu est paralysé ou tué, tout juste avant que l’œuf ait été pondu à l’intérieur de l’hôte. Ceci est donc contraire aux koinobiontes, qui permettent à l’hôte de poursuivre son propre développement (Tschopp et al., 2013). Les idiobiontes sont habituellement généralistes et peuvent ainsi s’attaquer à une variété étendue d’hôtes.

    Distribution géographique

    La famille des Ichneumonidés est extrêmement diverse à travers le monde, comptant environ 60 000 espèces réparties en 27 sous-familles (Carlson, 2009). La grande diversité de cette famille peut être reliée notamment à leur mode de vie parasitoïde. Comme mentionné précédemment, ils sont des parasitoïdes de stade immature d’insectes. C’est justement chez les holométaboles, qui ont plusieurs stades immatures, que l’on retrouve les groupes les plus diversifiés tels que les Diptères, les Coléoptères et les Lépidoptères. Ces trois groupes représentent, en effet, la majorité des hôtes des Ichneumonidés. Il est donc possible de faire le lien entre la grande diversité de ces groupes, et celle des Ichneumonidés (Townes, 1971). Parmi les 27 sous-familles, seules les Agriotypinae et les Collyriinae ne présentent aucune espèce indigène en Amérique du Nord (Carlson, 2009). La faune Néartique d’Ichneumonidae comprend un peu plus de 8000 espèces dont seulement 35 % ont été décrites (Carlson, 2009). Selon Heinrich (1961), les espèces du genre Ichneumon seraient les plus nombreuses de la sous-famille  des Ichneumoninés, contenant environ une centaine d’espèces dans l’est de l’Amérique du Nord, parmi lesquelles se retrouve notre espèce, Ichneumon feriens. Cependant, cette dernière ne se limite pas seulement à l’est de l’Amérique du Nord. En effet, Ichneumon feriens est présent tant dans les régions de l’est telles que le Maine, le Michigan, le New Hampshire, New York, le Nouveau-Brunswick, l’Ontario et le Québec que dans des régions centrales et de l’ouest telles que l’Alaska, l’Alberta, la Colombie-Britannique et le Manitoba (Heinrich, 1961).

    Habitat

    Étant cosmopolites, les Ichneumonidés sont présents à travers le monde, ils n’occupent cependant pas les déserts et très peu les prairies. Les espèces de cette famille préfèrent les milieux légèrement humides, telles que les forêts mixtes ou les prés en bordure de forêts (Hjelmeng, 2002). Cette préférence pour les milieux humides est due au fait que la plupart des adultes nécessitent une disponibilité quotidienne en eau. En effet, les adultes consomment seulement de l’eau en s’abreuvant de la rosée sur les feuilles. Il y a donc une relation très importante avec la disponibilité quotidienne en eau d’un milieu et la distribution des Ichneumonidés. Bien sûr, cela est vrai pour la majorité des espèces, mais il peut y avoir des exceptions où certaines espèces se sont adaptées pour être moins dépendantes d’une source d’eau quotidienne. Cette relation est si importante que contrairement à ce que l’on pourrait croire, cette famille n’est pas attirée principalement par la présence d’hôtes dans un milieu, mais bien, par la présence de niches écologiques ayant les conditions adéquates (Townes, 1971). De par sa grande distribution géographique, Ichneumon feriens se retrouve aussi dans une grande variété d’habitat, tant dans les forêts caducifoliées que dans les forêts sempervirentes de l’Amérique du Nord (Heinrich, 1969).


    Bibliographie

     Agriculture et Agroalimentaire Canada (2009). Lutte biologique : se servir de la nature pour lutter contre les organismes nuisibles des cultures. In Agriculture et Agroalimentaire Canada. Publications du gouvernement du Canada. Repéré à http://dsp-psd.tpsgc.gc.ca/collection_2009/agr/A72-67-2009F.pdf

    BugGuide.Net. (2003-2014). Family Ichneumonidae – Ichneumon Wasp. Repéré à : http://bugguide.net/node/view/150

    Carlson, Robert W. (2009) Superfamily ICHNEUMONOIDEA Family  ICHNEUMONIDAE. Discover Life. Repéré à http://www.discoverlife.org/proceedings/0000/6/html/Ichneumonidae.html

    Cournoyer, Michel. (2000) Les insectes parasitoïdes et leur utilisation en lutte biologique. Concours de rédaction scientifique – Premier prix – Antennae. Vol 7 no.. Automne 2000. Repéré à http://seq.qc.ca/antennae/archives/v7n3p5.htm

    Heinrich, G. H. (1961). Synopsis of Nearctic Ichneumoninae Stenopneusticae with Particular Reference to the Northeastern Region (Hymenoptera) Part III Synopsis of the Ichneumoni : Genera Ichneumon and Thyrateles. The Canadian Entomologist, XCIII (21), 209-368.

    Heinrich, Gerd H. (1969) Synopsis of Nearctic Ichneumoninae Stenopneusticae with Particular Reference to the Northeastern Region (Hymenoptera). Le Naturaliste Canadien, 96(1), 935-963.

    Hjelmeng, C. (2002). The Amazing Ichneumon. Repéré à http://mdc.mo.gov/conmag/2002/05/amazing-ichneumon?page=full

    The American Entomological Institute (2002). Ichneumonid Morphology. Repéré à : http://www.amentinst.org/GIN/morphology.php

    Townes, H (1971). Ichneumonidae as biological control agents. Communication présentée Proceedings Tall Timbers conference on ecological animal control by habitat management, No. 3, February 25-27 1971, Tallahassee, Florida.

    Tschopp, Andreas, Riedel, Matthias, Kropf, Christian, Nentwig, Wolfgang, & Klopfstein, Seraina. (2013). The evolution of host associations in the parasitic wasp genus Ichneumon (Hymenoptera : Ichneumonidae) : convergent adaptations to host pupation sites. BMC evolutionary biology, 13(1), 74.

     

  • Exeristes comstockii (Cresson 1880)

    Par Louise BABCHIA et Yoan GAIJI

    Édité par Étienne Normandin

    Texte et photographies ©2015 CC BY-SA 4.0, les auteurs

    Exeristes comstockii femelle, capturée au Lac Croche de la Station de Biologie des Laurentides de l'Université de Montréal, le 3 septembre 2015
    Exeristes comstockii femelle, capturée près du Lac Croche de la Station de Biologie des Laurentides de l’Université de Montréal, le 3 septembre 2015

    Classification : 
    Ordre : Hyménoptère
    Famille : Ichneumonidae
    Sous-famille : Pimplinae
    Tribu : Ephialtini
    Genre : Exeristes
    Espèce : Exeristes comstockii (Cresson 1880)

    Notre insecte a été capturé près du Lac Croche de la Station de Biologie des Laurentides de l’Université de Montréal, le 3 septembre 2015. L’insecte a été capturé en vol à l’aide d’un filet, dans une zone très humide, allant en pente et très abondante en fougères. L’espèce E.comstockii est une espèce très répandue et très abondante au Canada et en Amérique du Nord.

    L'endroit de capture de l'espèce E. comstockii (zone humide, en pente et abondante en fougères).
    L’endroit de capture de l’espèce E. comstockii (zone humide, en pente et abondante en fougères).

    L’identification de l’espèce E.comstockii au sein du genre Exeristes s’est faite grâce à l’ouvrage Les insectes du Québec : guide d’identification d’Yves Dubuc (2014) (p.381) ainsi qu’en le comparant aux autres spécimens présents dans la Collection Entomologique Ouellet-Robert (QMOR). L’espèce parasitoïde E. comstockii ne semble pas faire le sujet de beaucoup d’études scientifiques. E.comstockii est un insecte hyménoptère faisant partie du groupe paraphylétique des « Parasitica ».

    Identification :

    L’ordre des Hyménoptères est caractérisé par la présence de crochets (hamuli) au niveau de l’aile postérieure permettant à celle-ci d’être reliée à l’aile antérieure. De plus, les Hyménoptères possèdent des pièces buccales de type broyeuses.

    Pièce buccale de type broyeur
    Pièce buccale de type broyeur
    IMG_0152 - Copie (2)
    La taille « de guêpe », caractéristique des Apocrita.
    Les nervures de l’aile antérieure de Exeristes comstockii
    Les nervures de l’aile antérieure d’Exeristes comstockii
    IMG_0152 - Copie (2)
    Le trochanter d’E. comstockii (second segment de la patte) divisé en deux (tr1 et tr2)
    IMG_0157 (4)
    La segmentation de la patte, de l’antenne et la présence d’un long ovipositeur : la morphologie caractéristique d’E. comstockii

    L’identification du genre Exeristes et de son nom complet, s’est effectuée grâce à l’ouvrage Les insectes du Québec : guide d’identification d’Yves Dubuc (2014) qui la mentionne en légende dans ces photographies de l’espèce . En effet, il est difficile de trouver dans la littérature scientifique les caractéristiques morphologiques du genre Exeristes. La section classification de ce travail, l’identification de la sous-famille Pimplinae et de la tribu Ephialtini a été rendue possible par ce site internet.

    En ce qui concerne l’identification du sexe du spécimen, E.comstockii est caractérisée par un dimorphisme sexuel. En effet, le mâle est reconnaissable par son abdomen cylindrique et long tandis que la femelle E.comstockii est caractérisée par la présence d’un long ovipositeur (5).

    Le dimorphisme sexuel de l’espèce E.comstockii : le mâle est caractérisé par un dard et la femelle par un long ovipositeur (photos prises par Yves Dubuc, utilisé avec autorisation)
    Le dimorphisme sexuel de l’espèce E.comstockii : le mâle
    est caractérisé par un dard et la femelle par un long ovipositeur (photos prises par Yves Dubuc, utilisées avec autorisation)

    Biologie et cycle de vie :
    Exeristes comstockii sont des ectoparasites solitaires (le parasite vit sur la cuticule de son hôte) de larves d’insectes herbivores divers, mais notamment de Rhyacionia buoliana, un papillon de nuit qui attaque différentes espèces de pin en Amérique du Nord (7). Une des caractéristiques d’E.comstockii, est leur capacité à imiter la composition d’acides aminés de leur hôte pour pouvoir s’en nourrir, peu importe si la larve est un diptère, un lépidoptère ou même un hyménoptère. Les Ichneumonidea dont fait partie le genre Exeristes, peuvent trouver leurs hôtes en utilisant leurs organes sensoriels pour détecter les substances chimiques relâchées par les plantes que les hôtes mangent. Ces mêmes organes sensoriels sont utilisés lors de la période de reproduction afin de capter les phéromones produites par la femelle (3).

    Les femelles de E.comstockii pondent leurs œufs dans leurs proies grâce à un organe ovipositeur (oviscapte), un long tube fin servant à pondre les oeufs. En effet, cet ovipositeur est capable d’atteindre leurs hôtes qui se trouvent à travers plusieurs centimètres de bois de pin (1). De plus, il est protégé par deux gaines protectrices lorsqu’il n’est pas utilisé. De nombreux parasitoïdes tels qu’E.comstockii peuvent se nourrir de fleurs sauvages comme source de nourriture supplémentaire (1).

    Le cycle de vie d’un Ichneumonidé commence dès qu’il émerge de son hôte, et qu’il part à la recherche d’un partenaire pour s’accoupler. Suite à l’accouplement, la femelle cherchera une larve hôte à parasiter afin de pouvoir pondre ses œufs. Il est important pour la femelle de trouver un hôte pouvant être viable pour les futures larves comme source de nourriture. La femelle pondra des oeufs dans l’hôte, ceux-ci qui écloront et donneront des larves qui se nourriront par la suite de leurs hôtes, avant de pouvoir passer au stade adulte et sortir de son hôte (5).

    Les Ichneumonidés sont haplo-diploïdes, et pratiquent la parthénogenèse arrhénotoque (leurs œufs fertilisés sont femelles et ceux non-fertilisés sont mâles). Les œufs des Ichneumonidés sont formés dans les ovaires, et sont interconnectés dans un réseau d’ovocytes qui les alimentent en nutriments. Si un Pimpliné (sous-famille de Exeristes) femelle ne trouve pas de nourriture, elle réabsorbera d’abord ses oocytes puis ses muscles. Les Pimplinés peuvent régénérer leurs oocytes, mais pas leurs muscles de vol (5).

    Pour finir, l’espèce E.comstockii , et les Ichneumonidés en général, jouent un rôle important en agriculture, car ils peuvent être utilisée dans la lutte biologique contre des espèces nuisibles, notamment les lépidoptères, sans avoir recourt à des produits chimiques (4).à

    Références:
    1) Coppel H.C., Mertins J.W (2012). Biological Insect Pest Suppression. Springer Science & Business Media, p.75,83 (Biological Insect Pest Suppression)

    2) Gauld I., Bolton B. (1988). The Hymenoptera. British Museum (Natural History) Oxford University Press. p.196 à 200, p.202.
    3) Heimpel G. E., Collier T. R. (1996). The evolution of host-feeding behavior in insect parasitoids. Biological Reviews, 71: 373–400
    4) Hoy, M., C.Herzog D., (2012). Biology Control in Agriculture IPM System. Elsevier Science, p.126
    5) Quicke, D. L. J. (2014). Immature Stages, in The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons p.
    6) Sir Andrewes, C. (1969) The Libes of Wasp and Bees. Chatto &Windys p.12
    7) Wajnberg E., Bernstein C., Van Alphen J., (2008). Behavioral Ecology of Insect Parasitoids: From theoretical approaches to field applications. John Wiley & Sons, p.3,7

    8) Gilles Bourbonnais. Hyménoptère. Cégep de Saint-Foy. Note de cour :

  • Protichneumon grandis (Brullé 1846)

    Texte et identification du spécimen par Alexandra ANGERS et Eric GUERRA-GRENIER (édité par Étienne Normandin)

    Protichneumon grandis
    Protichneumon grandis mâle, capturé à la Station de Biologie des Laurentides, le 4 septembre 2014

    CLASSIFICATION (1)

    Ordre: Hymenoptera

       Sous-Ordre: Apocrita

          Superfamille: Ichneumonoidea

              Famille: Ichneumonidae

                   Sousfamille: Ichneumoninae

                       Tribu: Heresiarchini

                             Sous-tribu: Protichneumonina

                                 Genre: Protichneumon

                                       Espèce: Protichneumon grandis (Brullé 1846)

    Bien que comportant souvent un intérêt pour les photographes amateurs, l’espèce de parasitoïde Protichneumon grandis, seule espèce de son genre au Québec (2), ne semble pas faire le sujet de beaucoup d’études scientifiques. De plus, les taxonomistes ne s’entendent pas sur l’identification de cette espèce, stipulant l’existence de divers écotypes partageant une grande variation morphologique (3). Malgré cela, il est possible de synthétiser les informations actuelles sur cette espèce.

    Identification :

    Afin d’identifier un spécimen de Protichneumon grandis, soit un insecte hyménoptère faisant partie du groupe paraphylétique des «Parasitica», plusieurs critères importants peuvent être utilisés. D’abord, l’identification d’un spécimen comme membre de la super-famille des Ichneumonoidae, peut se faire relativement facilement grâce à plusieurs critères morphologiques. Par exemple, tous les membres de cette super-famille possèdent des antennes comportant un minimum de 16 articles plutôt que 12 ou 13 articles chez les autres hyménoptères (4). Aussi, on peut observer chez ce groupe que le trochanter, second segment de la patte, est lui-même divisé en deux segments (4). De plus, sur les ailes, on ne peut observer une cellule costale puisque les nervures du costa et du sous-costa de l’aile se retrouvent confondues (4). Quant à la famille des Ichneumonidés, la plus grande famille chez les hyménoptères avec environ 60 000 espèces (5), on peut la différencier de la famille des Braconidae grâce à leurs ailes. En effet, chez la plupart des Ichneumonidés, on observe deux nervures «m-cu» (1m-cu et 2m-cu) sur l’aile antérieure (4).

    ailesF
    Comparaison des nervures de l’aile antérieure de P. grandis entre le spécimen à l’étude et un schéma théorique (schéma par David Wahl (10), utilisé avec autorisation)

    L’identification de l’espèce P. grandis au sein du genre Protichneumon, elle, est relativement difficile à faire, due à sa grande variation morphologique. Dans le cas du spécimen à l’étude, présenté dans les photos de cet article, l’identification s’est faite grâce au manuel Marshall (p.545) (11) ainsi qu’en le comparant aux autres spécimens présents dans la Collection Entomologique Ouellet-Robert (QMOR). Puisque, tel que mentionné plus haut, P. grandis est la seule espèce de son genre au Québec, seuls des spécimens de cette espèce dans la collection démontraient une similarité morphologique presque parfaite avec le spécimen à l’étude.

    Gastre
    P. grandis mâle, gastre droit
    Antennes
    P. grandis mâle, antennes avec articles blancs

    Quant à l’identification du sexe du spécimen, ceux présents dans la  Collection Entomologique Ouellet-Robert démontre que l’espèce P. grandis est caractérisée par un important dimorphisme sexuel. En effet, sans la notion de sexe, les mâles et les femelles semblent appartenir à des espèces différentes. Le mâle est reconnaissable par la portion intermédiaire de ses antennes, d’un blanc caractéristique. Son gastre, lui, est droit. La femelle P. grandis, elle, possède des antennes noires et beaucoup plus longues que celle du mâle. Les derniers segments de son gastre sont recourbés afin de permettre le forage de substrat menant au parasitisme de leurs hôtes (voir section Écologie).

    Répartition géographique :

    Protichneumon grandis possède une répartition géographique assez grande. Bien que faisant partie d’un genre holarctique, cette espèce est exclusivement néarctique. Elle s’étend du Québec à la Colombie-Britannique, mais est également présente dans plusieurs états américains: Floride, Kansas, Oregon, Nouveau-Mexique, etc. (6,7) Sa répartition est donc similaire à celle de son hôte (8) (voir section Écologie).

    Dryocampa rubicunda
    Anisote de l’érable ou Rosy Maple Moth, Dryocampa rubicunda, QMOR

    Écologie :

    Il est bien connu que les parasitoïdes ont besoin d’hôtes dans lesquels pondre leurs œufs. Les femelles P. grandis, elles, utilisent comme hôte Dryocampa rubicunda Fabricius 1793 (Lepidoptera: Saturniidae) (6,7), aussi connu sous les noms vernaculaires Rosy Maple Moth (anglais) et Anisote de l’érable (français). Ce papillon est facilement reconnaissable par sa coloration éclatante, majoritairement jaune et rose (photo ci-haut). Ce qu’il y a d’intéressant avec cette association hôte-parasitoïde, c’est que les espèces du genre Ptotichneumon utilisent normalement des espèces de lépidoptères sphingidae (6,7) comme hôtes. Or, l’anisote de l’érable, tel que mentionné précédemment, est un membre de la famille des saturniidés (8). L’explication du transfert de famille hôte chez P. grandis tient donc dans le fait que D. rubicunda est sphingiforme (6,9). En effet, les saturnidés ceratocampines, dont fait partie l’anisote de l’érable, ont un développement larvaire très similaire à celui des sphingidae, tant au niveau anatomique que comportemental (9). La larve de D. rubicunda est donc assez similaire aux larves sphingidés pour être acceptées comme hôtes par Protichneumon grandis.

    Références :

    1. http://bugguide.net/node/view/338092
    2. https://www.mffp.gouv.qc.ca/publications/forets/fimaq/collections/liste-hymenopteres.pdf
    3. http://www.discoverlife.org/proceedings/0000/6/html/Ichneumonidae.html
    4. http://www.cegep-ste-foy.qc.ca/profs/gbourbonnais/entomo/hymenopteres_2.pdf
    5. http://www.ichneumonoidea.name/
    6. http://lepidopteraresearchfoundation.org/pdf/pdf33/33-001.pdf
    7. http://eol.org/pages/16348431/overview
    8. http://eol.org/pages/503873/détails
    9. http://books.google.ca/books?id=wTNnPaLszyQC&pg=PA265&lpg=PA265&dq=ceratocampine&source=bl&ots=AunytybH5s&sig=DEPkBmY3dLgB1lZ836Qcu8CE9cw&hl=fr&sa=X&ei=u0tJVOjeGYW1yATwy4DgBg&ved=0CB0Q6AEwAA#v=onepage&q=ceratocampine&f=false
    10. http://www.amentinst.org/GIN/morphology.php
    11. MARSHALL, S.A. Insects, their natural history and diversity, Firefly Books, 2006, Ontario, 718 p.
Collection Ouellet-Robert