Étiquette : Nymphalidae

  • Phyciodes cocyta (Cramer 1777)

    Phyciodes cocyta (Cramer 1777)

    Le croissant nordique

    Par Jonathan CHARRON et Frédérique ELÉMENT

     

    Classification

    Ordre : Lepidoptera

    Famille : Nymphalidae

    Sous-famille : Nymphalinae

    Genre : Phyciodes

    Espèce : Phyciodes cocyta (Cramer 1777)

    Nom vernaculaire : Croissant nordique

    Jonathan Charron a pris cette photo.
    Figure 1. Lieu de capture du spécimen : bétulaie blanche à peupliers, près du Lac Croche, à la Station de Biologie des Laurentides. Présence de nombreux asters.

    Le spécimen a été capturé le 1er septembre 2016 à la Station de biologie des Laurentides (SBL) de Saint-Hyppolyte grâce à un filet à insectes (voir Figure 1). Puisqu’il a une trompe et des écailles sur les ailes, il s’agit d’un papillon, qui fait partie de l’ordre des lépidoptères. Il existe une terminologie propre à leur anatomie qui sert à l’identification.

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    Figure 2. Régions des ailes délimitées approximativement sur le spécimen à l’étude

    Les ailes des papillons peuvent être divisées en plusieurs parties. Les ailes antérieures sont dites primaires et celles plus près de l’abdomen sont dites secondaires. La section la plus extérieure de l’aile (1 sur la Figure 2) est dite marginale, car elle est située près de la marge. La région 2, nommée submarginale, est plus proximale . La 3, dite post-médiane, médiane ou centrale, se trouve entre la fin de la zone 3 et la zone très foncée à la base de l’aile. Il faut aussi souligner que l’extrémité supérieure des ailes primaires est définie comme l’apex (Handfield, 1999 ; Prévost et Veilleux, 1976).


    Morphologie et identification

    L’identification d’un papillon est plutôt facile à faire en comparaison avec d’autres ordres taxonomiques ayant des différences beaucoup moins évidentes.

    Les papillons de la famille des Nymphalidae sont faciles à reconnaître par leurs pattes antérieures trop courtes pour servir à la marche (voir Figure 3). Ces appendices sont toutefois utiles comme organes sensoriels (Le Tirant et Leboeuf, 2012 ; Prévost et Veilleux, 1976). Ils ne marchent donc qu’avec quatre de leurs pattes. Ils ont également une teinte orangée, comme le fameux Monarque (Danaus plexippus), un vol rapide et habile, des chenilles ainsi que des chrysalides épineuses.

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    Figure 3. Les pattes atrophiées du spécimen de la famille des Nymphalidae capturé à la SBL

    Les papillons du genre Phyciodes, sont caractérisés par une tache sur leurs ailes rappelant un croissant de lune, ce qui explique le nom vernaculaire de « croissant ». Ils volent généralement par intermittence, alternant entre une période de battements suivie d’une période où ils planent près du sol. Ce vol particulier permet de distinguer les espèces de ce genre de celles des autres papillons aux teintes orangées.

    Les ailes des lépidoptères sont recouvertes d’écailles composant des motifs très diversifiés grâce à une gamme de millier de teintes possibles (Prévost et Veilleux, 1976). C’est donc à l’aide des planches en couleur du Guide d’identification des papillons du Québec de Handfield (2011) qu’il a été possible de réduire nos recherches à trois espèces du genre Phyciodes ; P. tharos (ou croissant perlé), P. cocyta (ou croissant nordique) et P. batessi (ou croissant fauve).

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    Figure 4. Massue orange du spécimen qui ont été perdues durant la conservation

    Pour départager les trois espèces, dont les ailes sont parfois variables selon le sexe du papillon et le moment de sa naissance durant la saison, il a fallu regarder la couleur des massues, qui est la boule au bout des antennes typique des papillons de jour. Le spécimen n’est pas un croissant perlé (P. tharos), car ses massues sont partiellement orange (voir Figure 4) alors que celles des croissants perlés ne le sont pas du tout. Aussi, P. tharos n’est présent au Québec qu’en Ouataouais, alors que la capture à eu lieu dans les Laurentides. Il ne s’agit pas non plus du croissant fauve (P. batesii) à cause des massues orangées du spécimen et du dessous des ailes qui est quasi uniformément jaune chez ce dernier, tandis que celui du spécimen est orange ou brunâtre à certains endroits. De plus, les ailes primaires se distinguent des ailes secondaires, plus pâles (voir Figure 3). La partie la plus foncée est de couleur chamois ou rouille et se situe dans le bas des ailes secondaires, plus précisément dans la région submarginale (région 2 de la Figure 2), où se trouve la tache en croissant de lune. Le spécimen capturé est donc un P. cocyta. Il est intéressant de noter que le P. batesii est beaucoup plus rare au Québec que le P. cocyta. (Handfield 1999-2011 ; Le Tirant et Leboeuf, 2012).

    Il s’agit d’une femelle, car ses ailes primaires comportent davantage d’écailles noires que celles des mâles. Par ailleurs, les ailes secondaires sont pourvues d’une ligne noire post-médiane presque continue (voir région 3 Figure 2). Cette même zone est orange chez les mâles. Chez P. batesii, la région post-médiane est à l’image de celle des P. cocyta femelles. Cette ressemblance explique que les femelles de P. cocyta soient parfois méprises pour des P. batesii dans les collections, ce qui donne l’impression que le P.batesii est plus commun qu’il ne l’est réellement (Handfield 1999 ; Le Tirant et Leboeuf, 2012).

    Cependant, les trois espèces de Phyciodes se ressemblent énormément et tendent toutes à varier. Ce n’est que très récemment que P. cocyta et P. tharos on été divisées en deux espèces distinctes, à cause de leurs ressemblances. Même le genre du spécimen en question pourrait être remis en question, car les femelles du croissant nordique ont généralement les massues noires et sont encore plus sujettes à confusion avec leurs cousins du même genre. De plus, les espèces communes comme P. cocyta sont rarement capturées en fin de saison. (Hanfield, 1999).


    Biologie et comportement des Phyciodes

    Photo prise par Jonathan Charon
    Figure 5. Plante du genre aster en floraison. Photo prise à la SBL

    Comme il a été question plus tôt, Phyciodes montrent un vol particulier : ils alternent entre le battement des ailes et le planage. Cela permet de les différencier facilement des autres papillons orange.  Ils apprécient particulièrement le nectar des asters, sur lesquels grandissent et se nourrissent aussi les larves (Handfield, 2011). Les mâles passent la journée à voler autour des plantes hôtes à la recherche de femelles avec qui s’accoupler. Ils sont plutôt territoriaux et n’hésitent pas à se montrer agressifs pour se défendre. Les femelles pondent leurs oeufs en paquets sur la face inférieure des feuilles des asters. Le nombre d’oeufs peut varier selon les espèces : il est d’environ 40 chez Phyciodes cocyta. Elles passent beaucoup de temps à sélectionner la plante qui est en meilleure santé afin de donner plus de chances de survie à leurs progéniture. Les chenilles hibernent à leur troisième stade larvaire (Scott, 2007).  Les croissants nordiques ont deux générations au cours de l’année : la première apparaît au début et de l’été et la deuxième à l’automne (Prévost et Veilleux, 1976).

    Comme tous les lépidoptères, les Phyciodes sont des insectes holométaboles. Leur cycle de vie comprend donc plusieurs stades larvaires suivis du stade nymphal, constitué de la chrysalide (Anderson, 1972). La chenille de Phyciodes cocyta est de couleur sombre et se tient en groupe sur les feuilles d’asters, sur lesquelles elle se nourrit. C’est également sur ces plantes qu’elle forme sa chrysalide qui lui permet de faire sa nymphose (Scott, 2007).


    Habitat et distribution

    Le croissant nordique, comme son nom l’indique, a une distribution plus nordique que la plupart des autres espèces de Phyciodes. On le retrouve dans le sud du Québec, mais il se rend jusqu’à la Baie James. Il occupe des habitats variés, comme les champs, les forêts et le bord des ruisseaux, appréciant les endroits ouverts, où il a souvent beaucoup de fleurs (Handfield, 2011).

    L’analyse de l’ADN mitochondrial des différentes espèces de Phyciodes a permis de modéliser une distribution fiable de celles-ci, qui sont parfois confondues en raison de leur grande ressemblance. Les études ont révélé qu’on retrouve le croissant nordique dans le nord des États-Unis et dans la plupart des provinces du Canada. C’est une des seules espèces de Phyciodes que l’on retrouve dans l’est du Canada avec Phyciodes batesii, mais Phydiodes cocyta est trouvé davantage au nord (Wahlberg et al., 2003). Cependant, à Chibougameau, il y a une population qui montre un intérêt particulier, car elle est constituée de ces deux espèces (Handfield, 2011).


    Les services que rendent les papillons aux Hommes

    Les lépidoptères sont nombreux et sont faciles à capturer et à analyser. Ils sont donc utiles pour mener des études sur l’écologie et l’évolution (Boggs et al., 2003). Par ailleurs, il s’agit de pollinisateurs très efficaces. Les papillons sont souvent spécialisés dans la récolte du pollen d’un type de fleur en particulier (Faegri & Van Der Pijl, 2013). Ils visitent plusieurs fleurs, étant ainsi essentiels à la reproduction de nombreuses espèces de plantes. Comme nous l’avons vu, Phyciodes cocyta apprécie particulièrement les asters.

    Les insectes, en entrent en contact avec l’étamine, le stigmate mâle d’une fleur, récoltent leur pollen qu’ils déposent sur une autre fleur (Kremet et al., 2004) . Le pollen demeure accroché accroché aux écailles des ailes des papillons (Cruden & Hermann-Parker) La pollinisation est extrêmement importante pour les être humains, car elle permet aux plantes de nos champs de se reproduire, nous permettant ainsi de nous nourrir (Zhang et al., 2007). Si les pollinisateurs disparaissent, la reproduction des plantes se verrait nettement diminuée, et certaines espèces pourraient même disparaître complètement, puisqu’elles ne possèdent souvent qu’un seul pollinisateur (Campbell & Reece, 2002).


    Bibliographie

    Anderson, D. T. (1972). Development of holometabolous insects. Counce, SJ, ed. Developmental Systems: Insects.

    Boggs, C. L., Watt, W. B., & Ehrlich, P. R. (2003). Butterflies: ecology and evolution taking flight. University of Chicago Press.

    Campbell, N. A., & REECE, J. B. (2012). Biologie, 4e édit. De Boeck Université, Bruxelles.

    Cruden, R. W., & Hermann-Parker, S. M. (1979). Butterfly pollination of Caesalpinia pulcherrima, with observations on a psychophilous syndrome. The Journal of Ecology, 155-168.

    Faegri, K., & Van Der Pijl, L. (2013). Principles of pollination ecology. Elsevier.

    Handfield, L. (1999). Le guide des papillons du Québec (édition abrégée, vol. 1). Boucherville, Québec : Broquet.

    Handfield, L. (2011). Le guide des papillons du Québec (édition revérifiée et corrigée). Saint-Constant, Québec : Broquet.

    Kremen, C., Williams, N. M., Bugg, R. L., Fay, J. P., & Thorp, R. W. (2004). The area requirements of an ecosystem service: crop pollination by native bee communities in California. Ecology letters, 7(11), 1109-1119.

    Leboeuf, M. et Le Tirant, S. (2012). Papillons et chenilles du Québec et des maritimes (1ère éd.).

    Waterloo, Québec : Éditions Michel Quintin.

    Prevost B. et Veilleux, C. (1976). Les papillons du Québec (1ère édition). Montréal, Québec : Les Éditions de l’Homme.

    Scott, J. A. (2007). Biology and systematics of Phyciodes (Phyciodes). Papilio. New Series; no.7.

    Wahlberg, N., Oliveira, R., & Scott, J. A. (2003). Phylogenetic relationships of Phyciodes butterfly species (Lepidoptera: Nymphalidae): complex mtDNA variation and species delimitations. Systematic Entomology, 28(2), 257-274.

    Zhang, W., Ricketts, T. H., Kremen, C., Carney, K., & Swinton, S. M. (2007). Ecosystem services and dis-services to agriculture. Ecological economics, 64(2), 253-260.


     

  • Nymphalis antiopa (Linné 1758)

    Par Anaïs BOA et Francis LETENDRE (édité par Étienne Normandin)

    Texte et photographies ©2015 CC BY-SA 4.0, les auteurs

    photo générale
    Nymphalis antiopa capturé en vol à l’aide d’un filet à papillon le 3 septembre 2015 à la station Biologie des Laurentides à proximité du lac Triton

    1) Identification du spécimen et morphologie externe

    Du fait de leur beauté en grande partie liée à leur explosion de couleur, les lépidoptères constituent le deuxième ordre d’insecte le plus connu avec 180 000 espèces décrites actuellement dans 126 familles. Ils se distinguent principalement des autres insectes par la présence d’écailles ou soies aplaties recouvrant la majorité du corps, en particulier les ailes. D’où le nom de l’ordre lepidoptera du grec « lepidos » signifiant écailles et « pteron », ailes. Ces écailles offrent une multitude de couleurs grâce aux pigments retrouvés à l’intérieure ou au phénomène de diffraction de la lumière sur ces écailles permettant alors d’identifier de nombreuses espèces.

    De nombreuses tentatives ont été entreprises afin de diviser les lépidoptères en plusieurs groupes fondamentaux au niveau des taxons supérieurs aux superfamilles si bien que de nos jours ces divisions ne font pas unanimité. Néanmoins, en se basant sur la classification de Kristensen en 1984, les lépidoptères se divisent en quatre sous-ordres dont le plus diversifié en nombre d’espèces est le sous-ordre Glossata auquel appartient notre spécimen. En effet, il se caractérise par la spécialisation des pièces buccales de type suceur chez l’adulte, sous forme d’une longue trompe flexible et enroulée en spirale provenant de l’élongation des galeas des maxilles. Les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes à l’exception des palpes labiaux qui sont souvent présents.

    Kristensen divise ensuite les Glossata en quatre infra-ordres dont celui des Heteroneura qui contient 99% des lépidoptères de l’ordre des Glossata. Il se caractérise par une différence au niveau du nombre de nervures ainsi que leur disposition entre les deux paires d’ailes avec un nombre plus faible pour les ailes postérieures. On observe notamment ce caractère chez notre spécimen affirmant ainsi son appartenance à l’infra-ordre des Heteroneura.

    Vue côté dorsale vs vue côté ventral de notre spécimen

    La présence d’antennes minces et terminées par un renflement en forme de massue ou de crochet de notre spécimen indique qu’il fait partie des rhopalocères, terme proposé par Duméril (1823) pour désigner les espèces diurnes dans lequel on retrouve deux superfamilles dont celle des « vrais papillons », les Papilionoidea. Leurs ailes sont plus colorées au-dessus qu’en dessous et les couleurs de l’aile primaire se prolongent généralement sur l’aile secondaire.

    De plus, notre spécimen possède deux paires de pattes postérieures qui sont relativement bien développées par rapport aux pattes antérieures. Or, cette particularité d’avoir la paire de pattes antérieures atrophiée est le caractère qui définit la famille des Nymphalidae. Les papillons de cette famille ne marchent donc que sur leurs pattes méso et méthatoraciques tandis que les pattes prothoraciques servent à des fonctions sensorielles.

    Capture annotée
    Photographie prise à proximité du Pic du Midi dans les Pyrénées Française à une altitude de 1500m environ par Bernard ANE (utilisée avec permission) de Nymphalis antiopa sur un chardon et annotée par les auteurs ci-présents.

    De plus, le mimétisme est commun à cette famille pour de nombreuses espèces du genre Nymphalis. En effet, en repliant leurs ailes les unes contre les autres,  elles laissent paraître leurs vues ventrales qui ont l’aspect de feuilles mortes, du mimétisme fort utile pour se cacher des prédateurs.

    Photo profilPour finir, le patron très particulier de couleur des ailes de notre spécimen nous permet facilement de le reconnaître parmi les espèces du genre Nymphalis. Il s’agit donc de l’espèce Nymphalis antiopa plus connu sous le nom de Morio. La face dorsale laisse apparaître une livrée uniforme des ailes, d’un brun violacé. Les ailes sont dentelées et couvertes à l’extrémité d’une lignée submarginale de points bleu ciel, puis d’une frange jaune. La face ventrale est brun foncé mouchetée avec une bordure pâle. Ainsi, on ne peut le confondre avec aucune autre espèce en raison de la bordure jaune des ailes en face dorsale qui constitue un caractère hautement distinctif.

    2) Classification

    Identifié pour la première fois par Linné en 1758, on retrouve la classification suivante pour Nymphalis antiopa :

    Règne : Animalia

    Embranchement : Arthropoda

    Classe : Insecta

    Ordre : Lepidoptera

    Sous-ordre : Glossata

    Infra-ordre : Heteroneura

    Super-famille : Papilionoidea

    Famille : Nymphalidae

    Sous-famille : Nymphalinae

    Tribu : Nymphalini

    Genre : Nymphalis

    Espèce : Nymphalis antiopa (Linaeus 1758)

    3) Habitat et aire de répartition

    Attiré par la sève s’écoulant des arbres meurtris, Nymphalis antiopa fréquente les bois clairs et terrains ouverts, souvent dans les collines et montagnes. On le retrouve également à proximité des ruisseaux bordés de cerisiers et de saules. C’est notamment au bord du lac Triton dans la station biologie des Laurentides que notre spécimen fut capturé en vol à l’aide d’un filet à papillons. Il est rapide, mais se pose souvent et toujours aux mêmes endroits avec une préférence pour les saules, ormes, peupliers et bouleaux comme plantes hôtes sur lesquelles les œufs vont être pondus. Enfin, on peut également le retrouver dans les parcs et jardins urbains du fait de sa polyvalence à l’égard des plantes hôte.

    En ce qui concerne sa répartition géographique, le morio vole dans la plupart des régions du Canada. Au nord, il se rencontre jusque dans la toundra, dans les monts British au Yukon, au lac Setidgi dans les Territoires du Nord-Ouest et à Inukjuak (Port Harrison) au Québec. Vers le sud, il atteint le nord de l’Amérique du Sud. Il est également largement répandu en Eurasie et dispersé dans une grande partie de l’Europe, de l’ouest jusqu’en Asie de l’Est mais est absent de la majeure partie de l’Espagne.

    4) Biologie de l’espèce

    Nymphalis antiopa fait partie du groupe monophylétique des endoptérygotes, aussi connus sous le nom des holométaboles. Une des caractéristiques importantes qui décrit ce groupe est celle d’un cycle de vie complet, autrement dit la métamorphose complète. Celle-ci, contrairement à la métamorphose incomplète, comporte un stade de transition entre le stade larvaire et adulte. La présence de plusieurs stades de développement permet la division des tâches tout au long de la vie du papillon. En effet, le papillon est plutôt chargé de la reproduction alors que la chenille a pour rôle de se nourrir et grandir.

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    Ponte des oeufs de Nymphalis antiopa sur une branche d’arbre. Image d’André Lequet, utilisée avec permission.

    Le cycle de vie du Morio débute lorsque l’œuf éclôt. La femelle peut pondre jusqu’à 200 œufs, les déposant soigneusement en agrégats autour des tiges de peuplier ou de saule. Les chenilles du Morio, parfois appelées aussi « épineuses de l’orme », sont au départ réunies dans un nid de soie et vont vivre en colonie tout au long de leur développement jusqu’à la 5ème mue. Les quatre premières mues de la chenille ont pour fonction d’augmenter la taille de celle-ci. Par un processus d’ecdysie, la larve sort de sa cuticule faite de chitine plus ou moins rigide, lui permettant ensuite d’augmenter en taille et de se créer une nouvelle enveloppe. La chenille du Morio est reconnaissable par sa livrée noire ou grisâtre parsemée de petits points blancs. Sur son dos se remarque une ligne de points rouge orangé interrompue ainsi que de longues épines noires.

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    Chenille de Nymphalis antiopa (image dans le domaine public)

     

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    Colonie de chenilles de Nymphalis antiopa. Image d’André Lequet, utilisée avec permission.

    À la cinquième mue, la chenille du Morio atteint sa taille maximale, elle est alors prête pour sa métamorphose. Elle produit une chrysalide lors du processus que l’on nomme la nymphose, soit le passage entre la larve et l’adulte. La chenille se suspend alors à une branche ou un brin d’herbe avec un fil de soie qu’elle produit et entreprend sa métamorphose durant une période d’environ deux semaines. À la fin de la nymphose, l’insecte qui sort de la chrysalide n’est plus une chenille, mais bien le papillon sous sa forme adulte. Les mâles du Morio vont alors patrouiller leur territoire à la recherche de femelles pour se reproduire.

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    Aile antérieure à l’extrémité jaune flagrante de notre spécimen

    La plupart des papillons ne vivent que de quelques jours à quelques semaines. Cependant, l’espèce Nymphalis antiopa est très spéciale en ce qui à trait à sa longévité, car elle peut vivre jusqu’à dix ou douze mois. En effet, elle entreprend un processus appelé la diapause, qui consiste à diminuer de façon importante ses activités métaboliques. Un processus comme celui-ci permet aux papillons vivant dans les zones plus froides de survivre à l’hiver. Les adultes du Morio qui hivernent (creux d’un arbre ou tas de bois) tolèrent le froid au moyen de molécules chimiques d’antigel (glycérol) dans leur sang. Cette hivernation au stade adulte leur permet donc de ne pas devoir entreprendre de longue migration, l’avantageant  énormément à l’arrivée du printemps. On attribue alors au Morio l’épithète familière de « harbinger of spring » ou signe avant-coureur du printemps comme étant l’un des premiers papillons à apparaître au printemps. On peut distinguer les papillons ayant passés l’hiver- donc entrepris le phénomène de diapause des jeunes papillons par un changement de couleur de la bordure extérieure des ailes.  En effet, elle passe d’un jaune brillant pour les nouveaux papillons à un jaune très pâle ou même blanc pour ceux ayant effectués la diapause. Ainsi, en observant la couleur de la bordure des ailes du spécimen capturé, il est possible de conclure qu’il s’agit d’un juvénile n’ayant pas encore vécu l’hiver, car la couleur est d’un jaune assez flagrant.

    5) Conservation

    En Amérique du Nord, l’espèce Nymphalis antiopa n’est pas en danger, elle n’est n’est donc pas protégée. Cependant, en 1963, le gouvernement du Canada a désigné la chenille du Morio comme étant une espèce ravageuse des arbres à feuilles décidues. En revanche, en Europe (Autriche et Suisse), le Morio est désigné comme étant en danger et jouit donc d’un statut de protection dans ces pays. Enfin, en Île-de-France, il est considéré comme rare et protégé en raison de l’urbanisation grandissante et de la disparition des milieux naturels.

    Références : 

    1- Articles :

    2- Livres :

    • Cech, R. et G., Tudor, 2005. Butterflies of the east coasy. Princeton and oxford, Angleterre : Princeton university press.
    • Forey, P. et S., Mc Cormick, 1992. Les papillons. Édition Gründ : un guide pratique pour identifier facilement 117 papillons.
    • Gullan, P.J. et P.S., Cranston, 2014. The Insects : an Outline of Entomology, fifth edition. John Wiley & Sons : Wiley Blackwell.
    • Leboeuf, M. et S., Le Tirant, 2012. Papillons et chenilles du Québec et des maritimes. Québec, Canada : Éditions Michel Quintin.
    • Scoble, M.J., 1992. The lepidoptera : form, function, and diversity. Angleterre : Oxford university press.
    • Scott, J.A., 1986. The butterflies of north america. Stanford, California : Stanford university press.
    • Veilleux, C. et B. Prévost, 1976. Les papillons du Québec. Montréal, Canada : Les éditions de l’homme.

    3- Sites internet :

Collection Ouellet-Robert