Auteur/autrice : Colin

Polistes fuscatus (Fabricius 1793)

«Guêpe à papier»

Par Gabriel VÁRADI et Sarah DUPONT (édité par Étienne Normandin)

Spécimen mâle capturé à la Station de Biologie des Laurentides le 04 Septembre 2014

Classification

Classe : Insecta

Ordre : Hymenoptera

Sous-ordre : Apocrita

Super-famille : Vespoidea

Famille : Vespidae

Sous-famille : Polistinae (Guêpe à papier)

Tribu : Polistini

Genre : Polistes

Sous-genre : Fuscopolistes

Espèce : fuscatus (Guêpe à papier du nord) (2)

Description et caractères clés

Le corps de P.fuscatus est très mince avec la taille caractéristique des Apocrita entre le premier et le deuxième métamère et sa longueur varie entre 15 et 21 millimètres (4). Il est en général de couleur brun très foncé, presque noir. Les marques de couleur sur l’abdomen et le thorax sont très variable en fonction de l’habitat, ce qui rend l’identification compliquée et est un des plus grands défi en ce qui concerne l’étude des Vespidae (3). La femelle possède un dard venimeux et la grande majorité des spécimens canadiens ont un corps intégralement noir (alors qu’ils ont un corps plutôt brun rougeâtre dans le sud). Le mâle est plus facilement reconnaissable par ses flagellomères (3) qui sont presque noirs, alors que chez les autres espèces semblables seule la partie dorsale est foncée.

Distribution géographique

Le territoire de Polistes fuscatus (qui regroupait Polistes Aurifer) s’étendait auparavant du sud du Canada jusqu’en Amérique centrale, en passant par l’intégralité des États-Unis. Aujourd’hui, des études (11) ont démontré que P. Aurifer n’est pas une sous-espèce de P.fuscatus, mais bien une espèce à part entière. P.fuscatus occupe donc les régions à l’est des Amériques jusqu’à la hauteur du Manitoba et de la Saskatchewan, où les deux espèces se chevauchent (11).

Carte de distribution de Polistes fuscatus, Polistes aurifer et Polistes »yellow form » (11)

Habitat

P.fuscatus peut être retrouvée dans les forêts et les savanes (1), ayant en général une préférence pour les environnements boisés, le bois servant à la construction de son nid. On la retrouve également près des habitations humaines où elle a accès à des matériaux dont elle se servira pour bâtir le nid. Celui-ci sera généralement au-dessus du sol dans des endroits abrités (sous un toit, sous une roche) (3).

Identification

Ce spécimen récolté à la station biologique des Laurentides est fort probablement un mâle (confirmé par l’absence de dard). Les marques sur l’abdomen et le thorax nous ont mené sur la piste de P.fuscatus, mais comme celles-ci sont très variables, nous avons consulté une clé (6). Le caractère le plus important pour l’identification était les flagellomères complètement noirs, caractère qui a permis de réduire la recherche à quelques espèces. L’observation du clypéus (marqué de noir) a confirmé que le spécimen était bien de l’espèce P. fuscatus.

Marques caractéristiques sur l’abdomen

Marques sur le thorax

Développement

Les nids de P.fuscatus sont initialement construits par une ou plusieurs pondeuses préalablement inséminées. Celles-ci déposent les œufs dans des cellules individuelles où écloront des larves (1). De toutes les guêpes fondatrices, une seule restera pondeuse et deviendra la reine tandis que les autres s’occuperont à défendre et à nourrir la première génération de larves, qui deviendront les premières guêpes ouvrières du nid (5). À la fin de l’été, les mâles et les femelles s’accoupleront après que le nid ait été abandonné (les femelles attirent les mâles à l’aide de leur venin) et celles qui survivront à l’hiver formeront la prochaine génération de pondeuses (1).

Cliquez sur ce lien pour une vidéo sur la construction d’un nid de P.fuscatus.

Comportement

P.fuscatus est une espèce eusociale, bien que ce soit une sociabilité plus primitive comparée à la plupart des autres espèces d’insectes (fourmis, termites et abeilles). Alors qu’il est assez fréquent d’avoir une caste spécialisée de soldats pour la défense du nid, les guêpes à papier se contentent de reines et d’ouvrières, qui devront donc s’occupper elles-mêmes de la défense (4). L’étude de Judd a démontré que lorsque le nid est menacé, la reine réagit avec la plus grande aggressivité parce qu’elle a le plus important investissement dans le succès du nid (9). Ceci est une situation unique qui vient du fait que les colonies de P. fuscatus sont souvent de petite taille et n’ont pas de caste spécialisée en défense. Lors d’une attaque, il faut la participation d’un maximum de guêpes sinon le nid pourrait être détruit, forçant la reine à se joindre à l’effort. Les cofondatrices et ouvrières répondent à une menace avec plus d’aggressivité plus tard dans la saison puisque leur investissement augmente avec le temps (9). En effet, tôt dans la saison les cofondatrices et même les ouvrières pourraient potentiellement abandonner la reine et former leurs propres colonies (malgré que ce soit un phénomène rare), mais plus elles passent de temps dans leur colonie d’origine, plus elles auront un intérêt à veiller à son succès. Ainsi, les cofondatrices et ouvrières plus agées répondent à une menace avec autant ou presque autant d’aggressivité que la reine.

P. fuscatus a développé des stratégies pour maintenir la hiérarchie et l’ordre dans une colonie. Plusieurs études démontrent que non seulement les guêpes à papier peuvent reconnaître et discriminer entre leurs congénères et des individus conspécifiques étrangers, elles peuvent aussi reconnaître les individus au sein de la colonie grâce à leurs marques faciales (Tibbetts 2002; Injaian & Tibbetts 2014). Cette stratégie permet de maintenir la hiérarchie et de réduire l’aggressivité au sein du nid puisque chaque guêpe peut rapidement identifier le rang de toutes ses congénères et réagire de façon appropriée en adoptant une posture dominante ou soumissive, évitant ainsi de devoir réaffirmer son rang lors de chaque rencontre (8, 12).

La reine voit à la dominance de sa descendance en partie par l’aggression et l’intimidation envers ses cofondatrices (5). De plus, elle utilise un produit chimique pour différentier ses œufs de ceux déposés par les autres femelles pondeuses. Elle pourra ainsi aisément repérer ceux qui ne sont pas les siens et les manger. L’étude de Gamboa et Stump démontre que le conflit entre les cofondatrices atteint un pic juste avant l’émergence des ouvrières puisque celles-ci prendront le relai de leurs tâches et donc les cofondatrices ne seront plus nécessaires (7). Mais en même temps, lors de la période de ponte des oeufs destinés à la reproduction, la coopération entre la reine et ses cofondatrices augmente afin d’éviter que le nid ne soit laissé désert puisque c’est à cette période que le nid est le plus vulnérable à l’usurpation par une guêpe étrangère (7).

Les nids sont en général de petite taille et abritent environ cinquante guêpes (5). Ils sont caractérisé par un manque d’enveloppe protectrice, contrairement à d’autres genres de la tribu Polistini. Afin de pouvoir reconnaître rapidement tout intrus au nid, P.fuscatus utilise des phéromones spécifiques à chaque colonie, qui sont acquises dès la naissance. De plus, l’étude de Klahn et Gamboa a démontré que les reines peuvent reconnaître le nid de guêpes avec lesquelles elles partagent un lien de parenté. En effet, lors d’éxpériences d’échange de nids, les reines avaient plus tendance à accepter et à s’occuper de la progéniture d’une guêpe soeur tandis qu’elles détruisaient ou abandonnaient la progéniture d’une guêpe étrangère (10).

Écologie

Les guêpes à papier se nourrissent principalement du nectar des plantes, cependant l’espèce est considérée comme insectivore, car elle tue plusieurs petits insectes (notamment les chenilles) pour nourrir ses larves (1). Les adultes vont attendrir la chair en absorbant une grande partie du liquide de l’insecte, qu’ils régurgiteront ensuite pour nourrir les larves les plus jeunes alors que les plus matures mangeront la partie solide (4).

Comme les adultes se nourrissent du nectar des plantes, ils transfèrent le pollen des plantes et sont donc essentiels à leur reproduction (1). P. fuscatus n’a pas vraiment d’autres rôles écosystémiques d’importance, si ce n’est sa présence dans la chaîne trophique.

Références

(1) Animal diversity web. «Polistes fuscatus». En ligne. Page consultée le 02 novembre 2014.

(2) Bug guide. «Species Polistes fuscatus : Northern paper wasp». En ligne. Page consultée le 31 octobre 2014.

(3) Canadian journal of arthropod identification. «77. Polistes fuscatus (Fabricius, 1793)». En ligne. Page consultée le 31 octobre 2014.

(4) Encyclopedia of Life. «Polistes fuscatus». En ligne. Page consultée le 31 octobre 2014.

(5) Arévalo, E., Zhu, Y., Carpenter, J. M. et Strassman, J. E. 2004. « The phylogeny of the social wasp subfamily Polistinae: evidencefrom microsatellite flanking sequences, mitochondrial COIsequence, and morphological characters». BCM evolutionary biology, vol 4, no.8

(6) Buck, M., Marshall, S. A. et Cheung, D. K. B. 2008. «Identification Atlas of the Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) of the northeastern Nearctic region». Canadian journal of arthropod identification, vol de février, no.5, p. 77

(7) Gamboa, G. J. et Stump, K. A. 1996. «The timing of conflict and cooperation among cofoundresses of the social wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Canadian Journal of Zoology (Revue canadienne de zoologie), vol. 74, no. 1, p. 70-74

(8) Injaian, A. et Tibbetts, E. A. 2014. «Cognition across castes: individual recognition in worker Polistes fuscatus wasps». Animal Behaviour, vol. 87, p. 91-96

(9) Judd, T. M. 2000. «Division of labour in colony defence against vertebrate predators by the social wasp Polistes fuscatus». Animal Behaviour, vol. 60, p. 55-61

(10) Klahn, J. E. et Gamboa, G. J. 1983. «Social Wasps: Discrimination between Kin and Nonkin Brood». Science, vol. 221, no. 4609, p. 482-484

(11) MacLean, B. K., Chandler, L. et MacLean, D. B. 1978. «Phenotypic expression in the paper wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera : Vespidae)». The great lakes entomologist, vol. 11, no. 2, p. 26

(12) Tibbetts, E. A. 2002. «Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 269, no. 1499, p.1423-1428

3 juin 2015
Aeshna eremita (Scudder 1866)

Aeshne porte-crosse

Par Angélique Elluard et Mélanie Lépine (édité par Étienne Normandin)
Texte ©2014 CC BY-SA 4.0, les auteurs

Figure 1 : Spécimen capturé à la Station de Biologie des Laurentides près du Lac Triton le 4 septembre 2014 © les auteurs.

Classification (1)
Ordre Odonata
Sous-ordre Anisoptera
Famille Aeshnidae
Genre Aeshna
Espèce Aeshna eremita

Où se situe cette mystérieuse Aeshna eremita dans la classification?

On connaît tous très bien les libellules et les demoiselles, mais on ne connaît pas vraiment les caractéristiques qui les différencient entre elles. En effet, on retrouve dans l’ordre des Odonates ces deux sous-ordres bien distincts : les anisoptères et les zygoptères. On les dissocie entre autres par leurs ailes. Les zygoptères possèdent des ailes antérieures et postérieures identiques qui se replient l’une contre l’autre au repos. Au contraire, les anisoptères possèdent des ailes antérieures et postérieures asymétriques : leurs ailes postérieures sont plus larges à la base que leurs ailes antérieures (2). De plus, lorsqu’au repos, ces ailes sont disposées à plat de chaque côté de l’insecte. Comme on peut le voir sur la Figure 1, notre insecte mystère est bel et bien du sous-ordre des anisoptères. Pour ce qui est de la famille Aeshnidae, elle englobe des espèces de grande taille soit de plus de 70 mm qui ont un vol puissant et qui possèdent des yeux qui se touchent sur une bonne distance sur le dessus de la tête, comme le démontre la Figure 4 (3). Cette famille se caractérise également par la position de certaines parties des ailes. En effet, tel qu’illustrés dans la Figure 2, les triangles des ailes antérieures et postérieures sont placés à égale distance de l’arculus et ils sont orientés vers l’apex (2). Finalement, c’est dans cette famille qu’on retrouve le genre Aeshna qui se distingue des autres par la présence d’une double ramification de la cinquième nervure costale radiale donc au niveau du haut et de l’apex de l’aile (Figure 2) (2). L’espèce Aeshna eremita se trouve donc à cet endroit dans la classification.

Figure 2 : Ailes antérieure et postérieure d’Aeshna eremita. L’arculus est représenté en rouge, les triangles en bleu et la nervure à double ramification en mauve. © Dennis Paulson, autorisation d’utiliser l’image. Modifiée par les auteurs.

Comment se caractérise cette espèce?

Aeshna eremita est la plus grosse espèce du genre Aeshna : les mâles peuvent atteindre une longueur de 75 mm et les femelles de 73 mm (4). De plus, les ailes ont toujours une longueur supérieure à 40 mm (2). Ces dernières se distinguent bien des autres par la position du début de la nervure radiale postérieure supplémentaire qui est sous le premier tiers du ptérostigma (2). Cette nervure est représentée en orange sur la Figure 3.

Figure 3 : Ailes antérieure et postérieure d’Aeshna eremita démontrant les ptérostigmas et les nervures radiales postérieures supplémentaires en orange. © Dennis Paulson, autorisation d’utiliser l’image. Modifiée par les auteurs.

Aeshna eremita possède une bande noire, épaisse et horizontale sur son front appelée bande frontoclypéale présentée à la Figure 4 (2). De plus, deux caractéristiques la différencient de Aeshna canadensis, son visage de couleur jaune-vert et son absence de points sur l’abdomen (4).

Figure 4 : Tête de Aeshna eremita avec ses yeux composés se joignant sur le dessus et sa bande frontoclypéale épaisse. © Karl McFarland, autorisation d’utiliser l’image.

D’autres bandes lui sont également caractéristiques comme celles sur son thorax qui ont une couleur bleu-verdâtre (5). La première bande mésothoracique antérieure est complète. Les autres bandes du ptérothorax sont relativement larges et sont aussi complètes. Il peut également y avoir de petites taches plus pâles entre les bandes thoraciques (Figure 5) (2).

Figure 5 : Bandes thoraciques bleu verdâtre de Aeshna eremita. La bande à l’extrême droite est la bande mésothoracique antérieure. © Dennis Paulson, autorisation d’utiliser l’image. Modifiée par les auteurs.

Quand, où et dans quels milieux la retrouve-t-on ?

Aeshna eremita se retrouve dans une grande partie de l’Amérique du Nord. Elle occupe d’est en ouest le Canada, de la partie est de l’Alaska à Terre-Neuve et auLabrador. Au sud, plusieurs états du Nord des États-unis limitent son aire de répartition : Minnesota (6), Michigan, Washington, Dakota du Nord, Utah, Colorado (4) et New-York (6). On la retrouve donc davantage dans les régions boréales (4). Au Québec, on peut rencontrer cette magnifique espèce aussi bien dans les Laurentides qu’au Lac St-Jean ou en Abitibi (5). C’est d’ailleurs l’espèce d’Aeshna qui s’adapte le mieux à tous les types de lacs (5). Elle se retrouve fréquemment près des lacs boisés, des étangs, des marais, des tourbières, des cours d’eau lents et où la végétation est plutôt clairsemée (6). Au repos, cette espèce adopte une position verticale et se pose sur les troncs d’arbres ou les branches de préférence (6). On peut bien les observer au lever et au coucher du soleil, quand la lumière est plutôt faible et que les températures sont plus froides (4). Pour ce qui est de sa métamorphose, elle débute généralement vers la mi-juin (4). C’est vers la mi-juillet que les femelles commencent à pondre et que les mâles recherchent activement à se reproduire (5). On les voit voler jusqu’à la fin octobre, mais la période où elles sont en plus grand nombre est au début du mois juillet jusqu’au début du mois de septembre (4).

Comment et de quoi Aeshna eremita se nourrit-elle ?

Un fait intéressant chez les libellules, y compris celles du genre Aeshna, c’est le mode d’alimentation des larves. Les larves sont carnivores, elles se servent de leur labium modifié pour capturer des proies. Le labium est replié sous la tête de la larve et lorsqu’une proie passe, elle peut projeter très rapidement cette pièce buccale pour l’attraper (7). Ses palpes labiaux en forme de pince l’aide grandement dans sa quête de nourriture (http://www.youtube.com/watch?v=g7Q0IXBM-4M). Chez les larves de la famille des Aeshnidae, les palpes sont courts et précis (7). Tout comme les autres libellules, les espèces du genre Aeshna sont des prédatrices et capturent leurs proies en plein vol. Leur thorax est dirigé vers l’avant permettant une meilleure capture des proies à l’aide des leurs pattes (Figure 6).

Figure 6: Thorax ayant une rotation vers l’avant pour la capture des proies © Nate Kohler, autorisation d’utiliser l’image.

Elles se nourrissent principalement de petits diptères et de moustiques (8) de même que de lépidoptères et d’éphéméroptères (5). Les Aeshnidae se nourrissent aussi de proies plus volumineuses comme de trichoptères et même d’autres libellules ou demoiselles. Étant donné la nature de leurs proies, les libellules semblent intéressantes pour la lutte contre des espèces nuisibles (8).

Quel est le cycle de vie de cette belle libellule ?

Les mâles de l’espèce A.eremita volent rapidement au-dessus du littoral et restent habituellement au-dessus ou près de l’eau. En effet, ils vont dans la végétation dense seulement lorsqu’ils sont à la recherche de femelles (6). Au bout de l’abdomen, les mâles ont des appendices anaux qui sont constitués d’une paire de cerques et d’un épiprocte (Figure 7).

Figure 7: Appendices anaux du mâle A. eremita, épiprocte au centre et cerques de chaque côtés © Nate Kohler, autorisation d’utiliser l’image.

Ces appendices servent à attraper la femelle derrière la tête lors de l’accouplement. Le mâle produit du sperme à partir de glandes près de l’extrémité de son abdomen, il doit ensuite transférer le sperme dans un organe accessoire situé sur la face inférieure des segments 2 et 3. Les femelles, de leur côté, portent leurs organes génitaux sur la face inférieure des segments 8 et 9 (Figure 8)

Figure 8: Segmentation de l’abdomen d’une Odonate © BiodiversidadVirtual, autorisation d’utiliser l’image. Modifiée par les auteurs.

Lors de l’accouplement, elles placent cette partie de leur abdomen face aux segments 2 et 3 du mâle (Figure 9).

Figure 9: Accouplement chez le genre Aeshna, © Christine Hanrahan, autorisation d’utiliser l’image.

Les femelles peuvent être lignées bleues ou vertes et elles ont des cerques relativement larges comparativement aux mâles. Les femelles ont de larges ovipositeurs qui sont constitués de trois paires de valves dentelées utilisées pour faire des incisions dans le tissu des plantes pour y pondre les œufs (9). Elles pondent généralement sur des morceaux de bois flottant à la surface de l’eau, sur des tiges émergentes de plantes aquatiques ou directement sous la surface de l’eau (6). Les larves sont aquatiques et robustes, elles respirent par des branchies situées à l’intérieur de l’abdomen. De plus, elles se nourrissent d’insectes et parfois de petits poissons. À l’éclosion des œufs, les larves sortent et grandissent progressivement en changeant d’exosquelette (mues) afin remplacer celui qui est trop petit par un nouveau plus grand. Le stade larvaire peut durer plusieurs années. Quand celles-ci arrivent au dernier stade de mue, elles entreprennent leur métamorphose (9), vers la mi-juin habituellement (5) (https://www.youtube.com/watch?v=wUvv4sJnMek). Pendant cette métamorphose, elles vont développer tous les organes nécessaires à la vie adulte sur terre et dans les airs et c’est lorsque le développement est à point qu’elles s’accrochent à une tige de plante et émergent. Elles sortent alors de leur exuvie (exosquelette larvaire) sous la forme adulte. C’est un moment critique pour l’insecte, son corps et ses ailes sèchent pour devenir rigides, il est donc très vulnérable aux prédateurs. La vie d’adulte ne dure que quelques semaines, le but ultime étant la reproduction. L’insecte se nourrit alors sans arrêt jusqu’à l’atteinte de la maturité sexuelle puis s’accouple pour poursuivre son cycle de vie (9).

Références :

(1) E.H. Strickland Entomological Museum, Entomology Collection, Aeshna eremita, University of Alberta, [En ligne]. http://entomology.museums.ualberta.ca/hierarchy/index.php?fmsn=aeshna+eremita&vw=1&sb=1&r=1&o=1&c=1&s=24322&sn=Aeshna+eremita&cat=24322 (consulté le 25 octobre 2014)

(2) Lagacé, D., et Pilon, J.G.. (1998). Les Odonates du Québec. Entomofaune du Québec (EQ) inc., Chicoutimi, Québec. 367 pages. Pages 38-39, 60-64.

(3) Robert, A. (1963). Les Libellules du Québec. Service de recherche du Ministère de la Chasse et des Pêches du Québec. 223 pages. Page 101.

(4 ) Ministry of Environment. British Colombia. [En ligne]. http://www.env.gov.bc.ca/wld/documents/odonates/IO_AESERE.pdf (consulté le 25 octobre 2014).

(5) Robert, A. (1957). Les principales libellules du Québec. Le jeune naturaliste. 1ère partie. 28 pages. Pages 214, Pages 216-219.

(6) Paulson, D.R. (2009). Dragonflies and Damselflies of the West. 528 pages. Page 214

(7) Pritchard, G. (1965). Prey capture by dragonfly larvae (Odonata; Anisoptera).Canadian Journal of Zoology, 43(2), Pages 271-289. [En ligne]

(8) Pritchard, G. (1964). The prey of adult dragonflies in northern Alberta. The Canadian Entomologist, 96(06), Pages 821-825. [En ligne ]

(9) Silsby J. (2001). Dragonflies of the world. 208 pages. Pages 12-26.

28 mai 2015
Les réponses: les douze spécimens à identifier

Suite à l’article de la semaine dernière, tel que promis, nous vous présentons les réponses aux douze spécimens mystères. Combien avez-vous identifié?

Spécimen 1. Hymenoptera – Siricidae. La larve se nomme fausse-chenille, car elle a l’apparence d’une chenille de papillon. Elle se nourrit des feuilles des arbres. Cette espèce, Tremex columba, est inféodée (spécialisée) aux érables, aux hêtres, et à d’autres arbres feuillus. Ce spécimen est une femelle, ce qui est évident en raison de son oviscapte (ovipositeur).

Spécimen 2. Mecoptera – Panorpidae. Les mécoptères constituent un petit et ancien ordre d’insectes holométaboles. Certaines espèces de panorpes sont prédatrices tandis que d’autres sont charognardes, consommant les cadavres de divers arthropodes. Toutefois, ils ont déjà été observés sur des cadavres humains. Les mâles possèdent des pièces génitales particulières, celles-ci ressemblent à un appendice de scorpion, d’où vient le nom commun « mouche scorpion ». Conséquemment, on peut constater que le spécimen présenté ne possède pas de pièces génitales spéciales, il s’agit donc d’une femelle.

Spécimen 3. Hemiptera – Belostomatidae. Comme presque tous les hémiptères aquatiques, cet insecte est prédateur, il nage avec ses pattes postérieures natatoires et il attrape sa proie avec ses pattes antérieures ravisseuses. Chez cette espèce, ce sont les mâles qui s’occupent des œufs en les portant sur le dos.

Spécimen 4. Odonata – Libellulidae. Les larves et les adultes sont des insectes prédateurs généralistes. Les larves attrapent leurs proies avec leurs pièces buccales modifiées. Les adultes attrapent leurs proies en plein vol.

Spécimen 5. Coleoptera – Bostrichidae. Les larves de bostrichidés se nourrissent de tiges et de petites branches d’arbres, et parfois le bois de charpente. Certaines espèces sont nuisibles pour les structures en bois, tels que les planchers, les meubles, les poutres et les poteaux.

Spécimen 6. Diptera – Tachinidae. Normalement ce sont les hyménoptères qui viennent à l’esprit lorsqu’on pense aux parasitoïdes, mais les tachinaires (Tachinidés) sont aussi des parasitoïdes, et ils sont parfois utilisés dans la lutte biologique. Cette famille de diptères caractérisés par la présence de nombreux poils épais sur le thorax et l’abdomen compte plus 1300 espèces en Amérique du Nord.

Spécimen 7. Hemiptera – Cicadellidae. Inféodées (spécialisées) à diverses plantes, selon l’espèce, les cicadelles représentent une des familles d’insectes les plus diversifiées. En Amérique du Nord, on compte environ 2500 espèces. Pour certaines cultures, les cicadelles sont considérées comme des insectes nuisibles, car elles peuvent transmettre des virus aux plantes.

Spécimen 8. Diptera – Asilidae. Voici un bon exemple de mimétique de bourdon, ce spécimen ne porte qu’une paire d’ailes, il s’agit donc d’un diptère. Les asilidés sont des insectes prédateurs à l’état larvaire et adulte. Ces derniers se distinguent grâce à la présence d’une carène dorsale entre les yeux et d’une moustache au-dessus des pièces buccales.

Spécimen 9. Hymenoptera – Megachilidae. Une famille d’abeilles dont les espèces sont généralement solitaires. Chez les mégachilidés, les femelles utilisent des morceaux de feuilles de végétaux pour la confection de leur nid. Elles coupent des morceaux de feuilles glabres en forme de cercle ou d’ovale. Les mégachilidés se distinguent des autres abeilles par les nervures de leurs ailes.

Spécimen 10. Dermaptera – Forficulidae. Les dermaptères constituent un petit ordre d’insectes hémimétaboles. Ils sont généralement détritivores. Ce spécimen de Forficula auricularia est un mâle : les cerques portent des pointes médiales à la base.

Spécimen 11. Coleoptera – Hydrophilidae. Tel que leur nom l’indique, les hydrophilidés aiment l’eau : ce sont des coléoptères aquatiques. Ce sont aussi des insectes charognards, nettoyant ainsi les cadavres de poissons, d’insectes ou d’autres animaux se retrouvant dans leur milieu. Un certain nombre d’espèces se distinguent par la présence d’une aiguille allongée (épine sternale) sur leur ventre.

Spécimen 12. Lepidoptera – Sesiidae. Le plus souvent mimétiques de guêpes, les sésiidés sont des papillons diurnes. La présence d’écailles le long de la marge des ailes les classe parmi les lépidoptères, bien que certaines parties des ailes peuvent être nues et transparentes.

Texte: Colin Favret et Étienne Normandin
Crédit photo: Joanie Guillemet
Nous ne maintenons aucun droit d’auteur et nous transférons le tout au domaine public.

21 mai 2015
L’identification des insectes: combien de spécimens êtes-vous capable d’identifier?

Nous sommes heureux d’accueillir M. Étienne Normandin à titre de coordonnateur de la collection entomologique Ouellet-Robert. Il a été sélectionné parmi plus de 50 candidats. Lors de son entrevue, nous lui avons demandé d’identifier 12 spécimens, à l’œil nu et sans avoir recours à aucune référence. C’est sans hésitation que M. Normandin a identifié 10 spécimens au niveau de la famille.

Vue d’ensemble des 12 spécimens à identifier.

À votre tour!
Combien de spécimens pouvez-vous identifier? Nous vous laissons une semaine pour en faire l’identification et nous reviendrons avec les réponses et quelques informations sur leur biologie respective. J’ajoute que les étudiants pourront faire aussi bien qu’Étienne après avoir suivi le cours de «Systématique des insectes» cet automne (BIO3441 et BIO6441).

Spécimen 1.

Spécimen 2.

Spécimen 3.

Spécimen 4.

Spécimen 5.

Spécimen 6.

Spécimen 7.

Spécimen 8.

Spécimen 9.

Spécimen 10.

Spécimen 11.

Spécimen 12.

Texte: Colin Favret
Crédit photo: Joanie Guillemet
Nous ne maintenons aucun droit d’auteur et nous transférons le tout au domaine public.

7 mai 2015
Gryllus pennsylvanicus (Burmeister 1838)

le grillon automnal

Par Félix MASSÉ et Laurent MONTAGANO (édité par Paul MAYRAND)

Texte et images ©2014 CC BY-SA 4.0, les auteurs

Cette femelle a été capturé à la Station de Biologie des Laurentides le 6 Septembre 2013

Cette espèce d’insecte appartient à l’ordre des Orthoptera, à la super-famille des Grylloidea, à la famille des Gryllidae et au genre Gryllus. Elle pourrait être confondue avec Gryllus firmus, mais bien que très semblable, elle s’y distingue par son oviscapte plus long.

Cet insecte possède une aire de répartition couvrant en grande partie l’Amérique du Nord: le sud du Canada, la majorité des États-Unis ainsi qu’une fraction du nord du Mexique. Ce succès s’explique par le fait que Gryllus pennsylvanicus possède une amplitude de tolérance élevée aux variations des conditions de son habitat. Ce dernier s’étend des champs et périphéries de forêts jusqu’aux cavernes et habitations humaines (tout refuge chaud pendant l’hiver aura tendance à attirer les grillons).

Le fait d’être omnivore et donc d’avoir un large spectre dans le choix de nourriture contribue aussi au succès de l’étendue géographique de l’espèce. En effet, Gryllus pennsylvanicus se nourrit principalement de plantes et de graines, mais aussi de petits fruits, de matière organique en décomposition et parfois même de petits insectes (incluant leurs propres juvéniles). Par contre, ces grillons sont aussi une proie facile pour plusieurs autres animaux, qu’ils soient oiseaux (prédateurs plus communs), amphibiens, petits mammifères comme le renard, reptiles, poissons, arachnides ou autres insectes.

La nuit, lorsqu’ils ne se nourrissent pas, les Gryllus pennsylvanicus mâles produisent des stridulations grâce au mouvement de leurs ailes: une rangée de dents sur les ailes postérieures frotte contre l’aile antérieure [1]. Ce « chant », dont la fréquence dépend directement de la température ambiante, attire des femelles lorsqu’il est fort. Par contre, un chant plus bruyant attire aussi plus de prédateurs. Une fois qu’il y a eu accouplement, la femelle peut procéder à la ponte des œufs dans du sable ou de la terre humide grâce à son oviscapte spécialisé qui lui permet de creuser. Après deux à trois semaines, les larves éclosent, s’alimentent et se développent pendant 12 semaines jusqu’à ce qu’elles atteignent le stade adulte. Faisant partie du groupe des orthoptères, ces larves ont un développement hémimétabole et conséquemment subissent une métamorphose incomplète. Une seule femelle pouvant pondre jusqu’à 400 œufs au courant de sa vie, il est heureux que seule une fraction des larves atteint le stade adulte.

Effectivement, les conséquences de l’arrivée d’un nombre anormal de grillons dans les milieux d’agriculture sont connues depuis longtemps et sont très souvent dévastatrices car chaque individu mange au moins l’équivalent de son poids en une journée. Par contre, même s’ils peuvent ravager des semences, ils peuvent aussi être utiles. En agriculture, ils peuvent servir dans la lutte biologique contre les plantes nuisibles en mangeant les graines de la « mauvaise herbe ». Gryllus pennsylvanicus occupe aussi une place très importante dans son écosystème, car il active la décomposition en transformant la matière végétale en matière fécale, contribuant donc à accélérer les flux d’énergie et de nutriments.

[1] http://entnemdept.ufl.edu/walker/buzz/489a.htm

19 août 2014
Pelecinus polyturator (Drury 1773)

Par Anne DESGAGNÉ-WELLS et Katherine MATTEAU (édité par Elise ST-PIERRE)

Texte et images ©2014 CC BY-SA 4.0, les auteurs

Le spécimen a été capturé à la Station de
Biologie des Laurentides le 6 Septembre 2013

Classification
Ordre Hymenoptera
Famille Pelecinidae
Genre Pelecinus
Espèce Pelecinus polyturator

Caractères clés

Notre spécimen possède deux caractères importants permettant sa classification dans l’ordre des Hymenoptera : les ailes postérieures beaucoup plus petites que les ailes antérieures et la présence d’une taille distincte entre le thorax et l’abdomen. Le caractère principal permettant l’identification à l’espèce est l’abdomen allongé des femelles qui mesure habituellement 5 cm. Le mâle, quant à lui, a un abdomen beaucoup plus court mesurant environ 2,5 cm, généralement en forme de massue. Le corps de l’insecte est généralement noir et luisant. De plus, une seule espèce du genre Pelecinus est trouvée en Amérique du Nord, ce qui permet de confirmer l’appartenance de notre spécimen à l’espèce Pelecinus polyturator (Borror et White, 1991).

Distribution géographique

La distribution de cet insecte s’étend du sud-est du Canada au centre de l’Argentine. Au sein des populations du Canada et des États-Unis, les mâles sont en nombre très limité (4% du nombre d’individus), contrairement aux populations retrouvées plus au sud dans lesquelles ils représentent environ 36% des individus (Johnson et Musetti, 1998).

Biologie et comportement

Ce sont des endoparasitoïdes solitaires dont les hôtes principaux sont les larves de plusieurs espèces de coléoptères du genre Phyllophaga, mais surtout de Phyllophaga anxia. Podischnus agenor a aussi été observé en tant qu’hôte. Le taux de parasitisme rapporté est minime (1 à 3%), ce qui permet d’affirmer que P. polyturator n’est pas un facteur clé dans la régulation des populations d’hôtes. La femelle pond ses oeufs dans les larves de Phyllophaga en faisant passer son abdomen sous la surface du sol pour atteindre les larves enfouies jusqu’à 5 cm de profondeur (Capinera, 2008). Chez les Hymenoptera, la reproduction par parthénogenèse arrhenotoque (parthénogenèse ne produisant qu’une descendance mâle à partir des oeufs non fécondés) est le mode de reproduction le plus commun. Chez P. polyturator, on retrouve ce type de reproduction surtout dans les populations du sud alors que les populations plus nordiques se reproduisent généralement par parthénogenèse thélytoque, produisant ainsi une descendance exclusivement femelle (Johnson et Musetti, 1998).

Importance économique

Comme mentionné ci-haut, P. polyturator, bien qu’étant un endoparasitoïde de larves de
P. anxia, ne participe pas de manière significative au contrôle de la population de cette
espèce. Ceci étant dit, cette dernière constitue un ravageur important des plantations
agricoles nord américaines (Lim et al., 1979). Ainsi, vu le grand nombre de femelles
présentes à la fin de l’été, P. polyturator pourrait constituer une forme de lutte biologique
contre P. anxia. Cependant, en général, on considère que P. polyturator n’a pas une
très grande importance économique (Hammond, 1944).

RÉFÉRENCES

Borror, Donald J. et Richard E. White. 1991. Les insectes de l’Amérique du Nord. «Les guides Peterson». Laprairie : Éditions de Broquet inc, p.312-334, 408 pages.

Capinera, John L. 2008. Encyclopedia of Entomology 2nd edition. Gainesville : Capinera Editions.

Hammond, G. H. 1944. «Economic importance and host relationship of Pelecinus polyturator Drury». The Canadian Entomologist, (Juin), p.130.

Johnson, N. F. et Musetti, L. 1998. «Geographic variation in sex ratio in Pelecinus polyturator (Drury) (Hymenoptera: Pelecinidae)». Journal of Hymenoptera Research, vol. 7, no.1, p. 48

Lim et al. 1980. «A note on Pelecinus polyturator (Hymenoptera: Pelecinidae), a parasite of Phyllophage anxia (Coleoptera: Scarabaeidae)». The Canadian Entomologist, (February), p. 219.

11 juillet 2014
Pourquoi étudier l’histoire naturelle et la taxonomie des insectes?
Dans le domaine de la biologie, où nos études deviennent de plus en plus spécialisées et nos techniques de plus en plus avancées, pourquoi devrait-on suivre un cours d’histoire naturelle? Est-ce l’histoire naturelle vraiment de la science? N’a-t-on pas laissé ce domaine aux amateurs et aux naturalistes du passé? À quoi ça sert, la taxonomie et l’histoire naturelle et pourquoi devrait-on investir le temps à suivre un cours sur la systématique des insectes?

1. L’histoire naturelle: le contexte biologique des écosystèmes

L’histoire naturelle explique “qui fait quoi” dans un écosystème. L’ensemble des noms des espèces est le classeur de la biologie qui nous permet d’accéder aux données scientifiques accumulées pendant des centaines d’années. Les noms seuls ne nous disent rien, mais comment peut-on accéder aux connaissances d’histoire naturelle d’un organisme sans qu’on sache son nom? La première chose qu’on fait quand on voit un insecte, c’est de l’identifier. La deuxième chose qu’on fait c’est de raconter l’histoire de cet insecte, de comprendre sa participation dans son milieu, et de mieux comprendre le contexte des autres organismes dans l’écosystème.

2. Savoir de quoi on parle!

La médecine et les morsures d’araignées. Il est documenté que les médecins ont tendance à attribuer incorrectement des plaies aux morsures d’araignées (1, 2). S’ils connaissaient mieux l’histoire naturelle des araignées, ils commettraient moins souvent de telles erreurs de diagnostic.

La veuve noire. Image de Chuck Evans. CC BY CA 2.5

Protéome d’une abeille ou d’un syrphe? Ne soyez pas la personne qui ne connait pas l’organisme modèle de sa recherche! Dans la revue «Journal of Proteome Research», une revue avec un facteur d’impact assez important (5.0), on a publié un article sur le cerveau de l’abeille domestique (Hymenoptera: Apidae: Apis mellifera). L’insecte qu’on a placé en image dans le résumé: un syrphe (Diptera: Syrphidae).

Une abeille ou un syrphe? Cliquer l’image pour accéder le site d’origine.

Le billet de 50 pesos méxicain. Vous savez peut-être que le papillon monarque (Lepidoptera: Nymphalidae: Danaus plexippus) entreprend une des migrations les plus impressionnantes, une qui prend plusieurs générations pour s’effectuer. C’est un phénomène important, et pour le célébrer, la banque nationale méxicaine a imprimé un billet avec des images du papillon…. vice-roi (Lepidoptera: Nymphalidae: Limenitis archippus)! Évidemment, le mimétisme müllerien ne trompe pas que les prédateurs.

Le verso du billet de 50 pesos méxicain.

Heureusement, il semble que l’image du monarque a été mise à jour.

3. Les insectes: le groupe d’organismes le plus riche en espèces

Il n’est pas possible de comprendre un écosystème sans tenir compte des insectes y inclus. Il existe très peu d’habitats terrestres qui ne sont pas affectés, d’une façon importante, par des insectes. Le nombre d’espèces connues d’insectes est plus important que la somme des espèces de tous les autres organismes!

Proportion d’espèces connues. Données tirées de Chapman (2009).

Le nombre d’espèces d’insectes dans un habitat particulier peut être énorme. Par exemple, en Grande Bretagne, on trouve 445 et 421 espèces d’insectes phytophages sur seulement cinq espèces de saules et deux de chênes. Si on ajoute les insectes parasites, parasitoïdes, et prédateurs, les chiffres dépasseraient 1.000. Au Canada, on connait presque 20.000 espèces d’insectes, avec environ 13.000 sur le territoire québécois seul. Combien sont impliquées dans vos intérêts biologiques?

4. Pour mieux apprécier la diversité biologique

Il ne faut jamais oublier le côté du plaisir. Identifier un organisme dans son milieu rend les excursions en nature plus riche. Au Québec, on trouve
- des scarabées parasites des castors, des mouches parasites des chouettes, et des punaises parasites des chauves-souris
- des pseudoscorpions qui utilisent des mouches comme des taxis, des collemboles qui sortent de la neige en plein hiver, et des acariens qui vivent dans le système respiratoire des abeilles
- des pucerons représentant trois générations, enceintes avec leur petites filles, des larves de guêpes à l’intérieur des larves d’autres guêpes à l’intérieur des chenilles, et des bactéries symbiotiques à l’intérieur des bactéries symbiotiques à l’intérieur des cochenilles
En les trouvant, en les identifiant, on ouvre la porte aux merveilles de la nature.

Voir aussi cet article récent et excellent sur l’importance de l’apprentissage de l’histoire naturelle.

Dépliant décrivant le cours BIO3441 / BIO6441, «Systématique des Insectes», offert à l’Université de Montréal.
9 juin 2014
Nouvelle bannière

Aujourd’hui nous publions notre nouvelle bannière! Elle a été créée par Chloé Serrÿn. Chloé a passé le trimestre d’hiver en tant que bénévole dans la collection. Quand on a mentionné au « groupe d’entomologie » qu’on allait lancé ce blogue, elle a offert ses services. Et puis, quand elle nous a quitté pour aller en voyage, elle a travaillé sur la bannière pendant son voyage en train à travers le Canada et plus récemment en Amérique méridionale. Merci Chloé!

1 juin 2014
Necrophila americana (Linné 1758)

le silphe d’Amérique

Par Samantha DÔ et Mylène DURANT (édité par Elise ST-PIERRE)

Texte et images ©2014 CC BY-SA 4.0, les auteurs

Le spécimen a été capturé à la Station de
Biologie des Laurentides le 6 Septembre 2013

Classification
Ordre Coleoptera
Sous-ordre Polyphaga
Infra-ordre Staphyliniformia
Superfamille Staphylinoidea
Famille Silphidae
Sous-Famille Silphinae
Genre Necrophila
Espèce Necrophila americana

La famille des Silphidae a été décrite par l’entomologiste français Pierre André Latreille en 1806. Il serait initialement originaire d’Asie et aurait fait son apparition entre -70 et -150 millions d’années.

Les silphidae sont utilisés dans les écosystèmes forestiers et agricoles car ils interviennent dans le cycle du carbone et de l’azote en se nourrissant de cadavre et transforment ainsi les matières mortes en matières humiques, ce sont donc des nécrophages qui décomposent les dépouilles.
Nos recherches ont été motivées par le coléoptère diurne que nous avons capturé dans un piège attractif en forêt, attiré par l’odeur alléchante des crevettes en décomposition. Le Silphe d’Amérique (Necrophila americana, décrit par Linné sous le nom Silpha americana), était anciennement appelé Bouclier américain (Encyclopédie méthodique, Tome III – 1790). C’est un insecte commun en Amérique du Nord. Son aire de répartition est limitée à l’est par les Montagnes Rocheuses, au nord on le retrouve du sud du Québec jusqu’au Nouveau Brunswick tandis qu’au sud on le rencontre du Texas jusqu’à la Floride.

En raison de son mode de vie, il est conseillé de le manipuler avec des petites pinces plutôt qu’avec les mains, ainsi que de tremper les spécimens dans l’alcool (au moins 70%) pour tuer les bactéries…

Son identification a été rendue possible grâce à de nombreux critères tels que la couleur brune sombre, voir noire de ses élytres avec un apex jaune. Un corselet, jaune aussi, muni d’une grande tache noir irrégulière en son centre composent le motif caractéristique de l’espèce. L’écusson est triangulaire et la tête, noire. Il mesure 12 à 20 millimètres de long. Il est communément rencontré sur les charognes ou les champignons pourris. Les adultes se nourrissent de larves de diptères et d’autres coléoptères nécrophages, c’est pour cette raison qu’il est considéré comme un prédateur opportuniste.

La carcasse est un lieu de nourrissage mais aussi de reproduction. Les larves noires qui en sont issues, ressemblent à des cloportes et se nourrissent comme les adultes. La nymphose a lieu dans une loge souterraine non loin de la charogne. Le Silphe d’Amérique hiverne à l’état adulte.
Il se peut que le Silphe d’Amérique transporte souvent à son insu des acariens de la famille des Parasitidae (notamment du genre Poecilochirus), on parle alors de phorésie. À leur arrivée sur un cadavre, ces acariens abandonnent leur moyen de transport pour se nourrir et se reproduire, puis, eux ou la génération suivante, se raccrochent sur un transporteur pour être déplacés sur un nouveau cadavre à exploiter.
De nombreux noms scientifiques ont été utilisés pour désigner le Silphe d’Amérique, et notamment : Necrophila affinis, Necrophila canadensis, Necrophila peltata, Necrophila terminate, Necrophilia americana, Silpha americana…

Les représentants de la sous-famille des Silphinae auquel appartient le silphe d’Amérique, pratiquent la digestion orale. La digestion orale est un mode de consommation pour le moins original qui consiste à injecter de la salive pour paralyser une proie. Les Silphinae ne possèdent pas de sécrétions anales et salivaires antibiotiques comme la sous famille des Nicrophorinae, ce qui ne leur permet pas de conserver les cadavres et donc de les enfouir dans la terre.
Les principaux compétiteurs des silphes sont les diptères, tels que les mouches qui raffolent de la chair en décomposition. Le silphe n’est pas un animal difficile. Pour peu qu’il y ai un taux de mortalité suffisant autour de lui, on le rencontre dans tous les types d’habitats : en forêts, en prairies… il est aussi très prisés de nombreux prédateurs tels que les rapaces, renards …
Les Silphes constituent par ailleurs un groupe souvent délaissé par les entomologistes, d’autant plus que des difficultés de détermination persistent chez certaines espèces (genre Nicrophorus notamment). La famille des Silphidae a pourtant été assez bien étudiée dans l’histoire, notamment dans les années 1920-1930 par Portevin qui était le spécialiste de ce groupe. Depuis, aucun nouvel ouvrage de synthèse n’a été réalisé. Les publications existantes sur ce groupe sont de ce fait excessivement rares, et seuls les récents travaux de Marc Debreuil (2003 à 2004, cinq articles apparus chez le bulletin Rutilans) sont venus apporter des connaissances renouvelées importantes sur cette famille, notamment en matière de répartition française.

À l’heure actuelle, c’est dans le domaine de la recherche en criminologie que cette famille est la plus étudiée. Les silphes sont fréquemment utilisés dans ce domaine pour dater la mort des cadavres humains et aident ainsi à résoudre certains mystères. Bien que finalement très peu connu du grand public (vivant en tout cas…) il a récemment eut droit à son heure de gloire grâce à la série d’enquêtes policières « Les expert : Manhattan ». En Mars 2006 est diffusé pour la première fois au États-Unis l’épisode 17 de la saison 2, qui porte sobrement le nom de « Necrophila americana ». L’histoire raconte la découverte d’un cadavre de femme retrouvé dans un musée, à demi rongé par ces charmantes petites bêtes…

27 mai 2014
Machimus notatus (Wiedemann 1828)
Par Andréanne DALLAIRE et Mélody DUBÉ-DANJOU (édité par Paul MAYRAND)

Texte et images ©2014 CC BY-SA 4.0, les auteurs

Le spécimen à l’étude ici a été récolté à la station de biologie des Laurentides le 5 septembre 2013 lors d’une journée de terrain dans le cadre du cours d’entomologie BIO2440. Lors de sa capture, le spécimen était en train de se nourrir d’une autre mouche. Noter l’acarien parasitaire sur le tibia de la deuxième patte.

La présence d’une seule paire d’ailes a permis de déterminer que ce spécimen
appartient à l’ordre des diptères; en effet, chez ceux-ci, la seconde paire d’ailes est
réduite en haltères (1).

Ensuite, à l’aide d’un guide d’identification il a été possible d’affirmer qu’il fait
partie de la famille Asilidae; grâce aux pièces buccales modifiées en appareil piqueur
spécifique au mode d’alimentation de cette famille (2).

Une consultation et une comparaison avec des spécimens de la famille Asilidae de la collection entomologique Ouellet-Robert de l’Université de Montréal (3) ont permis de déterminer l’espèce, grâce à la coloration spécifique des pattes: le fémur est entièrement noir, alors que moins de la moitié du tibia est teinté d’une couleur rougeâtre ou jaunâtre (4). Il s’agit de l’espèce Machimus notatus, décrite par Wiedemann en 1828 (5).

Classification (5)

Ordre: Diptera
Sous-ordre: Brachycera
Infra-ordre: Muscomorpha
Famille: Asilidae
Sous-famille: Asilinae
Tribu: Asilini
Genre: Machimus
Espèce: Machimus notatus (Widemann, 1828)

Cet insecte possède un corps allongé et poilu, ainsi qu’une dépression entre les
yeux composés. Cette dernière caractéristique constitue, avec la modification des
pièces buccales, un caractère clé à l’identification de cette famille (6). On le retrouve
dans divers habitats. Comme tous les Asilidae, il est prédateur d’autres insectes, dont
certains sont parfois plus gros que lui-même. Chasseur opportuniste, il a une
excellente vision qui lui permet d’apercevoir ses proies jusqu’à dix mètres de
distance (7). Il se saisit de ses proies en vol grâce à ses pattes fortes munies de
griffes (7). Par la suite, il procède à l’injection de sa salive, qui contient des
enzymes digestives, dans l’insecte; ensuite il en suce le contenu prédigéré (8). Son
rostre (appareil piqueur) est suffisamment solide pour percer les carapaces de ses
victimes (7). Les larves, aussi prédatrices, vivent dans la litière, souvent dans le bois en
décomposition (1).

RÉFÉRENCES
1. Guide d’identification d’insectes du Québec
2. Anonyme. 2009. Diptères Asilidés. Invertébrés continentaux des Pays de la Loire; Gretia. (PDF)
3. Université de Montréal, département de sciences biologique collection Ouellet-Robert
4. Wisconsin butteflies, Machimus notatus
5. ITIS Report, Machimus notatus
6. Meyer, J.R. 2007. Asilidae — Robber Flies. North Carolina State University. General Entomology, ENT 425.
7. Tomasovic, Guy. 1999. À propos des Asilidés. Insectes 112: 7-8. Insectes.org. (PDF)
8. Finn, E.M. 2012. Robber Flies. University of Florida, featured creatures.
14 mai 2014