Collection Ouellet-Robert

Catégorie : Espèces d’insectes du Québec

Ceruchus piceus (Weber 1801)

Par Khalil ABAS et Margaux DUBÉ

Texte et photographies ©2016 CC BY-SA 4.0, les auteurs

L’espèce Ceruchus piceus (Figure 1) a été décrite pour la première fois en 1801, par l’entomologiste allemand Friedrich Weber (1781-1823), dans son deuxième ouvrage intitulé “Observationes entomologicae“.

Figure 1 : Imago femelle de Ceruchus piceus dans une souche de bois en décomposition (Photo prise par Khalil Abas à la SBL le 1er septembre 2016).

Le spécimen a été collecté à la main dans une souche de bois en décomposition (Figure 2) à proximité du sentier en direction du lac Geai au site 3 : 45.992°N,74.001°W le 1er septembre 2016 à la Station de biologie des Laurentides (SBL) (Figure 3). Ce territoire faisant parti du domaine climacique de l’érablière à bouleaux jaunes est caractérisé par des forêts mixtes. Plus particulièrement, le lieu de collecte se situe dans une communauté perturbée dominée par le bouleau blanc et le peuplier à grandes dents (Savage, 2001).

Figure 2 : C. piceus au sein de sa chambre après sa mue imaginale (Photo prise par Khalil Abas à la SBL le 1er septembre 2016).

Figure 3 : Localisation de la collecte à la SBL (Imagerie © Cnes/Spot Image, DigitalGlobe, Landsat. Édité par Khalil Abas).

Classification

Embranchement : Arthropoda
Sous-Embranchement :    Hexapoda
Classe :    Insecta
Ordre :       Coleoptera
Super-Famille : Scarabaeoidea
Famille :    Lucanidae
Sous-Famille :    Syndesinae
Genre :    Ceruchus
Espèce : Ceruchus piceus

Identification

Afin de pouvoir identifier le spécimen de manière précise, il a été nécessaire d’utiliser différentes clés d’identification (Hardy, 2014; VanDyk, 2015). Le processus a été relativement facile puisque le spécimen comporte des caractères spécifiques faciles à observer et il y a peu d’autres espèces du même genre en Amérique du Nord.

Tout d’abord, en observant sa morphologie générale, on remarque immédiatement ses élytres, caractère apomorphique de l’ordre des Coleoptera (Figure 4 – 1). Ce sont les ailes antérieures qui ont été modifiées pour protéger les ailes postérieures et l’abdomen. En général, on remarque également un grand prothorax et des pièces buccales broyeuses, des caractères plésiomorphiques pour cet ordre.

Figure 4 : Vue dorsale et ventrale de C. piceus (Photo prise par Khalil Abas)

Le spécimen appartient à la super-famille des Scarabaeoidea. En effet, son prothorax élargi est modifié pour faciliter le fouissage avec des coxas larges et on peut aussi voir que ses pro-tibia sont dentés, caractéristique des pattes fouisseuses (Figure 4 – 2,3,4). De plus, les antennes sont lamelliformes, bien que peu visibles dans notre cas. La super-famille Scarabaeoidea correspond à un ensemble diversifié et cosmopolite d’insectes (on en retrouve même en Arctique) avec plus de 30 000 espèces connues. Elle comprend les coléoptères les plus familiers puisqu’ils sont de large taille, de couleurs souvent vives et qu’ils peuvent avoir une certaine importance culturelle. Par exemple, ils avaient une place importante dans la mythologie égyptienne (Arnett et al., 2002).

Cette super-famille est divisée en douze familles, dont onze se retrouvent en Amérique du Nord. L’élément clé qui a permis de déterminer que le spécimen appartient à la famille Lucanidae est la morphologie des antennes. Celles-ci ont la particularité d’avoir des lamelles immobiles, écartées les unes des autres et très peu aplaties (Arnett, R. H. et JR., 1968) (Figure 5 – 5), alors que les autres familles ont des antennes avec des lamelles plus aplaties, collées les unes sur les autres, et qui peuvent s’ouvrir en éventail. Les Lucanidés partagent ce caractère avec deux autres familles : Passalidae et Diphyllostomatidae, sauf que certains autres caractères permettent de les distinguer facilement. Passalidae a une strie centrale sur le prothorax, des élytres profondément striés et une corne dorso-médiane. Diphyllostomatidae est relativement poilu et se retrouve seulement sur la côte ouest (Scholtz, 1990).

Figure 5 : Vue latérale de la tête de C.piceus (Photo prise par Khalil Abas).

Normalement, les Lucanidés sont aussi caractérisés par leurs antennes géniculées. Cependant, une de ses sous-familles, les Syndesinae, à laquelle le spécimen appartient, est une exception où les antennes sont non géniculées (Figure 6 – 6) (Arnett et al., 2002).

Figure 6 : Vue frontale de C. piceus (Photo prise par Khalil Abas).

Cette sous-famille compte deux genres : Ceruchus et Sinodendron. Le genre Sinodendron est caractérisé par une corne céphalique chez le mâle et un tubercule médian chez la femelle. De plus, on le retrouve seulement sur la côte ouest de l’Amérique du nord. Le genre Ceruchus, quant à lui, n’a ni corne ni tubercule et il compte sept espèces, dont trois en Amérique du Nord. On en retrouve deux à l’Ouest du continent et une à l’Est (Ratcliffe, 1991). C’est ainsi que l’on peut déduire que le spécimen est Ceruchus piceus, le seul Syndesinae connu au Québec.

Il a été facile de déterminer que le spécimen est une femelle puisque comme pour tous les Lucanidés, Ceruchus piceus a un dimorphisme sexuel marqué, principalement au niveau des mandibules. La femelle a de petites mandibules (Figure 6 – 7), son pronotum est plus arrondi que celui du mâle (qui est rectangulaire) et les stries sur ses élytres sont fortement ponctuées. Le mâle, quant à lui, a de grandes mandibules allométriques, c’est-à-dire proportionnelles à la taille de son pronotum, et ayant chacune deux dents sur la marge interne. C’est d’ailleurs de là que les Lucanidés tirent leur nom commun en anglais : « Stag beetle », qui réfère aux bois de cerf. Ces mandibules sont utiles pour le combat contre les autres mâles durant la période de reproduction. De plus, la tête du mâle a des crêtes sur les côtés et une large dépression au centre, ce qui est absent chez la femelle (Ratcliff, 1991)

Description

Ceruchus piceus est un petit Lucanidé de 10 à 14 millimètres de long (sans les mandibules). La coloration des adultes va du noir au brun rouge foncé (Hardy, 2014). Chacun des deux élytres possède cinq stries avec des intervalles ponctués. Il vit dans les arbres étant à leur deuxième ou troisième stade de décomposition (Daggy, 1946). On le retrouve sur plusieurs essences d’arbres : le bouleau, le pin, l’aulne, le cerisier tardif (Hoffman, 1937) et le chêne (Blatchley, 1910). Il occupe la partie est de la région Néarctique, soit du nord-est des États-Unis vers l’Ontario et le Québec au Canada, jusqu’au sud des États-Unis. Sa limite à l’ouest étant le Nebraska (Ratcliff, 1991) (Figure 7).

Figure 7 : Distribution géographique de Ceruchus piceus (Graphisme par Khalil Abas).

Cycle de vie

Bien que le cycle de vie de Ceruchus piceus soit peu documenté, celui de la famille Lucanidae est connu et varie peu d’une espèce à l’autre. Celui-ci se passe principalement dans le bois en décomposition des forêts de conifères ou de feuillus (Ratcliffe, 1991). Les Lucanidés sont des décomposeurs qui contribuent au cyclage naturel des nutriments dans l’écosystème forestier. Leur cycle de vie est caractérisé par un stade larvaire prolongé, variant jusqu’à 6 ans, selon l’espèce et le climat. Un hiver ou un printemps plus froid peut ralentir le développement larvaire et donc le cycle au complet. Ainsi, le cycle de vie (Figure 8) peut être considéré comme le suivant :

(1) Suite à l’accouplement, l’imago femelle va chercher un arbre en décomposition qui lui semble adapté pour y déposer ses œufs. La ponte se fait généralement dans une crevasse d’écorce dans laquelle l’imago femelle creuse afin de préparer le nid (Ratcliffe, 1991). Peu de temps après sa ponte elle meurt.

(2) L’éclosion des œufs prend environ trois semaines à un mois. Les larves sont xylophages, c’est-à-dire qu’elles se nourrissent de bois. Puisqu’il est difficile à digérer, les larves vivent en symbiose avec des micro-organismes dans leur système digestif qui les aident à le dégrader (Marshall, 2003). La larve naît aveugle avec un corps de couleur crème et une tête distincte de ses mandibules. Elle a aussi un organe de stridulation au niveau de ses pattes qu’elle utilise pour communiquer avec les autres larves (Ratcliffe, 1991). Étant donné qu’elle a une tête sclérifiée, donc rigide, la larve doit muer deux fois afin de pouvoir grandir. La première mue devrait se produire avant le début de l’hiver, selon la qualité du bois. Environ un an plus tard, elle réalise sa deuxième mue pour atteindre son troisième et dernier stade larvaire. Comme il y a peu de nutriments dans le bois, ce stade est le plus long, s’étale sur plusieurs années (Marshall, 2003), et il lui sert à préparer des réserves de graisse pour sa vie d’imago. Au cours de ces années, la larve aura eu le temps de creuser de nombreuses galeries d’alimentation dans l’écorce.

(3) Lorsque ses réserves sont suffisantes et que l’été est arrivé, la larve arrête de se nourrir et se prépare une chambre à l’aide de bois décomposés pour faire sa nymphose (Chu et Cutkomp, 1992). Chez certaines autres espèces de la même famille Lucanidae, comme Lucanus cervus, les larves migrent vers le sol pour faire leur nymphose (Marshall, 2003). Cependant, bien que ce stade n’ait pas été décrit pour Ceruchus piceus, nos observations sur le terrain indiquent que pour cette espèce cette étape se produit dans une souche de bois en décomposition (Figure 2). La nymphe restera enfouie pendant approximativement 3 mois avant de devenir adulte. Cette étape est le moment le plus vulnérable de la vie d’un Lucanidé.

(4) La mue imaginale, c’est-à-dire la dernière mue pour atteindre son stade final, se produit à la fin de l’été jusqu’au début de l’automne. L’imago passera l’hiver au sein de sa chambre dans le bois avant d’en émerger à la fin du printemps suivant (Harvey, 2007) (Figure 2).

(5) L’imago va se frayer un chemin jusqu’à l’air libre à l’aide de ses mandibules et de ses pattes prothoraciques. Ensuite, il vivra le temps d’une saison, un temps court qu’il devra optimiser pour la reproduction et la continuité de l’espèce. Les imagos sont plus actifs à la tombée de la nuit où ils sont mieux protégés contre les prédateurs. C’est à ce moment qu’il est le plus probable d’observer des mâles se battre avec leurs mandibules, dans le but de s’accoupler avec une femelle. En général, ils ne mangent pas, mais ils peuvent se nourrir de la sève de certains arbres ou du nectar de fleurs (Arnett et al., 2002).

Figure 8 : Cycle de vie de Ceruchus piceus (Graphisme par Margaux Dubé et Khalil Abas).

Adaptation au froid

Ceruchus piceus possède une adaptation particulière pour survivre aux hivers rigoureux du nord-est de l’Amérique du Nord. L’adaptation la plus commune pour les insectes dans l’hémisphère nord est la tolérance au gel par la production de molécule antigel pendant la période hivernale (Sinclair et Chown, 2005). Cependant, ce n’est pas le cas de Ceruchus piceus, qui évite le gel inoculatif initié par la glace externe à travers la cuticule en supprimant les noyaux glacigènes (molécules favorisant la formation de cristaux de glace) (Dumans, 2001).

Cela lui permet de diminuer son point de surfusion d’approximativement 20°C, c’est-à-dire que l’eau présente dans son corps peut descendre à des températures inférieures à son point de fusion sans se solidifier. Cela est possible en supprimant un type de lipoprotéines spécifiques (LPINs, transporteurs de lipides) de l’hémolymphe et du tube digestif. La suppression des LPINs n’engendre aucun problème pour C. piceus, car elles sont moins utiles en hiver. En effet, à cause des basses températures, l’insecte entre en diapause, qui induit une réduction de l’activité métabolique. Deux hormones impliquées dans ce phénomène ont été identifiées : l’hormone adipokinetic (AKH) et l’hormone juvénile (JH). AKH augmente l’activité des noyaux glacigènes par la libération de LPINs alors que JH permet de la diminuer (Xu et al., 1990). La suppression des noyaux glacigènes est une alternative plus favorable énergétiquement que la production de molécules antigel, qui doivent se retrouver en grande concentration dans l’organisme pour être efficace (Neven et al., 1986).

Bibliographie

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Blatchley, W.S. 1910. Coleoptera or Beetles Known to Occur in Indiana. Nature Publishing Co., Indianapolis, Ind. 1385 pp.
Chu, H.F. et L.K. Cutkomp. 1992. How to Know the Immature Insects. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa. 346 pp.
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Harvey, D.J. 2007. Aspects of the biology and ecology of the stag beetle (Lucanus cervus (L). Unpublished PhD thesis, University of London, UK.
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Marshall, C. 2003. Insects and Spiders of the World, Volume 8. Stag Beetle: 499-501.
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Scholtz, C.H. 1990. Phylogenetic trends in the Scarabaeoidea (Coleoptera). Journal of Natural History 24: 1027-1066.
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27 novembre 2017
Trigonarthris proxima (Say 1824)

Par Zoila CHAMPA SCHWARTZ et Vivianne FORGET

Photos réalisées par Zoila Champa Schwartz et Vivianne Forget

Figure 1: Trigonarthris proxima

Le spécimen a été capturé à la main, le 1r septembre 2016 à la Station de biologie des Laurentides.

Classification

Ordre : Coleoptera
Famille : Cerambycidae
Sous-famille : Lepturinae
Genre : Trigonarthris
Espèce : T. proxima

Identification

Afin d’identifier notre spécimen, nous avons utilisé un livre d’identification d’insectes du Québec. Tout d’abord, la présence d’élytres ainsi que la présence de pièces buccales de type broyeur est représentatif de l’ordre Coleoptera et ces caractéristiques se retrouvent chez notre spécimen. Ensuite, la famille des Cerambycidae se confirme en grande partie par la longueur des antennes. Celles-ci sont soit plus grandes ou égales à la moitié du corps et correspond à l’insecte observé. En fait, ces insectes sont communément appelés longicornes due à cette caractéristique (Monné, 2009). Ensuite, notre spécimen fût associé à la sous-famille des Lepturinae. Celle-ci est souvent caractérisée par la présence « d’épaules » car le protonum se ramifie à la base de l’élytre de l’insecte (Bugguide, 2003-2016). Étant donné que le guide d’identification utilisé s’arrête à la sous-famille, nous avons pu en profiter pour voir la collection spectaculaire d’insectes de la Collection Ouellet-Robert. Nous avons alors comparé différents spécimens de Lepturinae retrouvés dans la collection jusqu’à un seul genre : Trigonarthris.
Finalement, il ne manquait plus qu’à déterminer l’espèce. Ce fût une tâche difficile car l’identification ne pouvait se faire que visuellement et deux espèces se ressemblent particulièrement ; Trigonarthris proxima et Trigonarthris minnesotana. Toutefois, le dernier sternite sur l’abdomen des ces deux espèces est différent. Chez Trigonarthris minnesotana, le dernier sternite de l’abdomen est échancré à son extrémité (Gorton Linsley et Chemsak, 1976), ce qui n’est pas le cas pour notre spécimen. Ce dernier est donc Trigonarthris proxima.

Anatomie externe

Dans les espèces appartenant à la famille des Cerambycidae, on peut retrouver les plus petits mais aussi les plus gros coléoptères connus dans le monde (Gorton Linsley, 1959). Toutefois, Trigonarthris proxima mesure en moyenne entre 15mm à 19mm (Chagnon, 1962). La majorité des espèces appartenant au genre Trigonarthris possèdent un corps allongé, cylindrique. Ceux-ci ont certains caractères clés importants servant à les différencier des autres familles d’insectes.
Au niveau de la tête (Figure 2), on y retrouve des pièces buccales de type broyeur sur la tête allongé et inclinée vers le bas (Gorton Linsley et Chemsak, 1976). Les antennes sont noir, minces, rarement épaisses, et elles sont soit plus longues ou égales à la moitié de leur corps. Ces antennes prennent d’ailleurs naissance dans l’échancrure des yeux.
Au niveau du thorax (Figure 3), celui-ci possède une paire d’élytres parallèles ou graduellement rétrécies jusqu’à la base. Le prothorax est plus étroit à l’extrémité (Chagnon, 1962). Chez Trigonarthris proxima, leurs élytres sont dans des teintes jaunâtres avec l’extrémité noire. L’extrémité des élytres sont tronquées de manière soit carré ou oblique et les angles de ces troncatures peuvent être épineux. Leur pronotum est noir avec une longue pubescence jaune, c’est-à-dire qu’il est couvert d’un fin duvet de poils.
On peut difficilement différencier une femelle d’un mâle pour Trigonarthris proxima simplement à première vue. En fait, on caractérise de plus robuste les femelles (Gorton Linsley et Chemsak, 1976). Les antennes des femelles sont légèrement plus longues que la moitié des élytres. L’extrémité du dernier sternite ou métamère (Figure 4) au niveau de l’abdomen des femelles est plus rond, contrairement au mâle qui est davantage pointu.

Figure 2 : Tête de Trigonarthris proxima ; 1 – Pièces buccales de type broyeur. 2 – Antennes noires . 3 – Yeux composés

Figure 3 : Trigonarthris proxima ; 1 – Antennes un peu plus longues que la moitié du corps . 2 – Élytres jaunâtres avec l’extrémité noire et plus étroit à la base . 3 – Pronotum noir avec pubescence jaune

Figure 4 : 1 – Abdomen (composé de 5 métamères)

Distribution géographique

La famille des Cerambycidae est distribué partout à travers le monde et dans la plupart des habitats, que ce soit en très haute altitude dans les montagnes ou à basse altitude au niveau de la mer (Monné et al., 2008). Le genre Trigonarthris est répertorié dans l’est de l’Amérique du nord, et aucune espèce de ce genre n’a été trouvée ailleurs. Ceux-ci se retrouvent au Canada et aux États-Unis. D’ailleurs, on peut retrouver l’espèce Trigonarthris proxima dans les provinces de Manitoba, Ontario, Québec et de la Nouvelle-Écosse au Canada (Bousquet, 1991) et au Missouri et Lake George (New York) aux États-Unis (Gorton Linsley, 1976).

Biologie et comportement

Comme il existe peu de documentations sur cette espèce d’insecte en particulier, on peut davantage parler de la sous-famille des Lepturinae. Ceux-ci sont polyphages et utilisent en générale comme hôte des angiospermes ou gymnospermes (Gorton Linsley, 1959). Au stade larvaire, ils vont se nourrir de bois en décomposition (Gosling, 1986). Les espèces adultes quant à elle se nourrissent à partir des fleurs. Ceux-ci peuvent démontrer une préférence pour des espèces de fleurs distinctes. Par exemple, les Lepturinae vont être davantage attirés vers des fleurs au soleil. Ils consomment le nectar, le pollen et ou encore le stamen des fleurs. D’ailleurs, si on observe attentivement leur anatomie (tête longue et allongé vers le bas et des maxillaires couvertes de poils) cela peut représenter des adaptations qui se seraient développées dans le but d’extraire plus facilement le pollen et le nectar des fleurs. Comme la plupart des insectes visitant les fleurs, les Lepturinae utilisent le mimétisme batésien. Ce dernier s’exprime chez ce groupe par leur corps allongé et une coloration plus vive. On les retrouve par conséquent au printemps et en été. On peut associer Trigonarthris proxima avec les plantes et fleurs suivantes ; Ulmus americana, Asclepias syriaca, Daucus carota, Heracleum maximales, Sambucus canadensis, Sorbaria sorbifolia, Spiraea alba, Thalictrum dasycarpum (Gosling et Gosling, 1986).
Chez les Lepturinae, la copulation a lieu durant le jour (Gorton Linsley, 1959). La reproduction est assez commune à tous les Cerambycidae. Les mâles ont des sens olfactifs sur leur antennes, ce qui leur permettent de détecter les femelles. D’ailleurs, les Lepturinae démontrent des comportements sexuels différents selon leur espèce (Michelsen, 1963). La femelle peut être stimulé par le mâle de différentes manières. Ces derniers comprend la stimulation par le léchage, par tapage sur les élytres de la femelle ou encore une combinaison des deux, Une autre stratégie serait d’agripper l’antenne de la femelle. Le mâle peut démontrer son excitement en bougeant ses antennes.
Un autre fait surprenant concernant les Lepturinae: ils peuvent produire des sons (Gorton Linsley, 1959)! En effet, en frottant l’intérieur du bord postérieur du prothorax et une région striée du mésotonum, ceux-ci sont capable de produire du bruit. Le but de ce comportement reste encore inexpliqué. Plusieurs hypothèses ont été décrites. L’une d’entres elles démontre que lorsqu’un lepturiné se fait capturer, il produit du bruit afin de se défendre. Une autre théorie explique que le bruit est lié à la recherche d’un partenaire sexuel. La dernière théorie explique que certains lepturinés tentent d’imiter le son d’autres insectes, comme des abeilles, pour se protéger et faire peur au prédateur.

Références

Bousquet, Y., 1991. Checklist of beetles of Canada and Alaska. Éditions Agriculture Canada, Ontario, 259-301 p.

Chagnon, Gustave, 1962. Principaux coléoptères du Québec 2e édition, Département de Biologie de l’Université de Montréal, Montréal. 237-248.

Gorton Linsley, E. et J. A. Chemsak, 1976. Cerambycidae of North America, Part VI, no 2 : Taxonomy and classification of the subfamily Lepturinae, University of California press, 80 : 162-166.

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Gosling, D. C. L. et N. M. Gosling, 1986. Ecology of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Huron Nountains in northern Michigan. The Great Lakes Entomologist; The Michigan Entomological Society, 19 (3): 153-162.

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Mccorquodale, D. B., J. M. Brown et S. A. Marshall, 2007. A decline in the number of long-horned wood boring beetle (Coleoptera : Cerambycidae) species in Ontario during the 20th century? JESO, 138 : 107–135
http://www.entsocont.ca/uploads/3/0/2/6/30266933/138_107_135.pdf

Michelsen, A., 1963. Observations on the sexual behaviour of some longicorn beetles, subfamily Lepturinae (Coleoptera, Cerambycidae). Behaviour, Vol 22 : 152-166 http://booksandjournals.brillonline.com/content/journals/10.1163/156853963×00338

Monné, M. A. et L. G. Bezark., 2009. Checklist of the Cerambycidae, or longhorned beetles (Coleoptera) of the western hemisphere. BioQuip Publications, Rancho Dominguez, CA. Nouveau Monde Cerambycidae Catalogue. Repéré à
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Ressources naturelles Canada. Repéré à http://www.rncan.gc.ca/accueil

USDA, United States Department of Agriculture, Natural Resources Conservations Services. Repéré à http://plants.usda.gov/java/

20 novembre 2017
Draeculacephala portola (Ball 1927)

par Maureen Jouglain et Charlotte Farley-Legault

Le spécimen a été capturé le 1er Septembre 2016, à l’aide d’un filet fauchoir à la station de biologie des Laurentides, à l’entrée du chemin menant au lac Corriveau.

Classification

Embranchement : Arthropoda

Sous-embranchement : Hexapoda

Classe : Insecta

Ordre : Hemiptera

Sous-ordre : Auchenorrhyncha

Famille : Cicadellidae

Tribu : Cicadellini

Genre : Draeculacephala

Espèce : Draeculacephala portola (Ball 1927)

Le spécimen

Draeculacephala portola mesure quelques millimètres seulement et est de couleur verte unie. Elles portent des ailes antérieures avec des nervures sous-apicales transversales et des nervures longitudinales distinctes à la base. La partie exposée de son mesonotum (ou mésothorax) ne contient pas de tâches. Les ocelles sont présentes sur le vertex et visibles de dos. Enfin, l’une de ses caractéristiques principales est la forme particulièrement allongée de sa tête.

Identification

En se basant sur des caractères morphologiques tels que les pattes postérieures, on peut identifier la famille comme étant «Cicadellidae», qu’on surnomme plus familièrement les cicadelles. Il s’agit de la famille la plus importante en nombre d’espèces de l’ordre des Hemiptères. On les reconnaît à la modification de leurs pattes postérieures pour le saut. Le plus grand «sauteur» du règne animal est dans cette famille, parcourant plus de 40 fois la longueur de son corps. Le caractère le plus déterminant pour les reconnaître est la présence de deux rangées d’épines le long des tibias (Eaton et Kaufman, 2007). À la vue de la morphologie caractéristique de la tête du spécimen, on peut l’associer directement au genre Draeculacephala.

Photographie de Draeculacephala sur laquelle on peut voir les fameuses rangées d’épines le long des tibias. (Photo : Charles Olsen, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC BY NC 3.0)

Draeculacephala signifie «tête de dragon». Ce genre est donc facilement reconnaissable par la tête et le profil en forme conique des ses individus.

Il est souvent difficile de distinguer les espèces de ce genre sans pratiquer de dissection car l’un des traits principaux permettant de les différencier se situe au niveau des organes génitaux, notamment de l’ovipositeur (Young et Davidson, 1959). On peut cependant isoler deux espèces qui semblent correspondre à ce spécimen. Premièrement en se basant sur les patrons de couleur. L’espèce Draeculacephala portola (Ball 1927) est caractérisée par un vertex d’un vert plus clair portant des marques linéaires. Le pronotum est également vert pâle autour des marges antérieures et latérales. Les élytres sont plus foncées avec un apex légèrement réticulé. Les nervures sont plus claires (Wilson et Turner, 2010). Une espèce très proche d’un point de vue morphologique est Draeculacephala minerva (Ball 1927). Les deux sont difficilement différentiables uniquement à l’aide de caractères morphologiques et les informations que l’on possède sont malheureusement trop faibles pour pouvoir les distinguer de manière fiable.

Néanmoins, si une hypothèse devait être formulée, opter pour l’espèce Draeculacephala portola (Ball 1927) serait plus juste en raison de la présence des marques linéaires sur la tête qui ne le sont pas forcément chez Draeculacephala minerva (Ball 1927).

Distribution géographique

Draeculacephala portola est une espèce très répandue sur le continent Nord Américain. On en trouve dans l’est du canada (Québec) aux états-unis (abondance au sud-est), en Amérique centrale jusqu’en Honduras et même à Hawaii où elle fut introduite (Wilson et Turner, 2010).

Biologie

Les Cicadellidae occupent divers milieux et vivent sur des plantes, souvent spécifiques aux espèces. Les Draeculacephala se nourrissent de la sève brute provenant des racines, transportée dans le xylème. Les espèces consommant ce fluide végétal pauvre en éléments nutritifs doivent s’en procurer de plus grandes quantités que les espèces qui consomment la sève enrichie du phloème. Puisqu’elle ne retrouve pas d’élément spécifique ou complexe dans son alimentation, Draeculacephala peut habiter et se nourrir d’une plus grande variété de plantes. D. portola se trouve généralement sur des plantes herbacées (Entomofaune du Québec, 2016).

On retrouve chez Draeculacephala portola la présence de «brochosomes», un trait unique à la famille des Cicadellidae. Ce sont des particules protéiques sécrétées par des glandes dans les tubules de Malphigi. Leur rôle reste encore mystérieux, mais il est induit qu’elles servent à protéger l’insecte d’un excès d’humidité. Ils le sécrètent par l’anus et l’étendent sur leur corps et parfois dans leur nid à l’aide de leurs pattes postérieures (Rakitov, 2002).

Cycle de vie

En période de reproduction, le mâle appelle sa compagne femelle en émettant des sons l’invitant à l’accouplement. Draeculacephala portola produit une nouvelle génération par année. La femelle pond ses œufs dans des tissus végétaux. Elle les dépose généralement entre deux couches d’épidermes d’une feuille à l’aide de son ovipositeur. La cicadelle passe à travers cinq stades larvaires avant d’atteindre sa forme définitive adulte. À chacune de ses mues, elle émerge de son enveloppe, appelée exuvie, avec des lobes alaires (bourgeons ou pterothèques) de plus en plus longs. Il est possible d’observer une importante différence de longueur des lobes des ailes entre le quatrième et le cinquième stade larvaire, dernier stade avant la mue finale en adulte. Une fois adulte, la cicadelle est temporairement en phase ténérale durant laquelle les couleurs définitives, typiques de son espèce, apparaissent (Entomofaune du Québec, 2016).

Transmission de virus aux plantes

Draeculacephala portola peuvent être vecteur de transmission de virus chez les plantes, engendrant des dommages écologiques et économiques. Il semblerait que cette espèce soit un vecteur du chlorotic streak virus affectant particulièrement les plantations de canne à sucre en Louisiane. Abbott et Ingram ont été les premiers à suspecter D. portola pour la transmission de ce virus en 1942, mais aucune étude n’a encore confirmé cette assomption (Nielson, 1968). D. portola peut également transporter le virus causant la maladie de Pierce chez les vignes en Californie et en Floride (Nielson, 1968). La maladie de Pierce (Pierce’s disease) provoque la formation de tyloses, soit des excroissances des cellules du parenchyme, et la déposition de gomme dans le xylème, menant à une dégénérescence de la plante infectée. En se nourrissant de la sève du xylème, Draeculacephala portola, et d’autres espèces de la famille des Cicadellidae, transmettent ce virus d’une plante infectée à l’autre: du gazon aux vignes. La maladie de Pierce est un problème qui a longtemps persisté dans les vignobles de Floride, causant d’importantes pertes monétaires (Stoner, 1952).

Bibliographie

Eaton, E. R., & Kaufman, K. (2007). Kaufman field guide to insects of North America. Houghton Mifflin Harcourt.

Entomofaune du Québec inc. (2016). Les Hémiptères du Québec-cicadelles. http://entomofaune.qc.ca/entomofaune/cicadelles/index.htm (Consulté le 28 octobre 2016)

Nielson, M. W. (1968). The leafhopper vectors of phytopathogenic viruses (Homoptera, Cicadellidae) Taxonomy, biology, and virus transmission. (No. 1382). US Dept. of Agriculture.

Rakitov, R. A. (2002). What are brochosomes for? An enigma of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae).

Stoner, W. N. (1952). A comparison between Grape Degeneration in Florida and Pierce’s Disease in California. The Florida Entomologist (Vo. 35, No. 2). Florida Entomological Society

Wilson M. R. & Turner, J. A. 2010. Leafhopper, Planthopper and Psyllid Vectors of Plant Disease. Amgueddfa Cymru – National Museum Wales. Available online at http://naturalhistory.museumwales.ac.uk/Vectors.

Young, D. A., & Davidson, R. H. (1959). A review of leafhoppers of the genus Draeculacephala (Vol. 1198). US Dept. of Agriculture.

13 novembre 2017
Araneus cavaticus (Keyserling 1881)

Par Zachary BÉLISLE et Félix HURTUBISE

Photos réalisées par Zachary Bélisle et Félix Hurtubise

Figure 1 : Araneus cavaticus

Le spécimen a été récolté à l’aide d’un filet à insectes à la Station de biologie des Laurentides de l’Université de Montréal, dans le sentier partant de l’hôtellerie et se dirigeant vers le lac Noir. Il était suspendu à un fil d’araignée près du tronc d’un arbre.

Classification

Embranchement : Arthropoda

Sous-embranchement : Chelicerata

Classe : Arachnida

Ordre : Araneae

Sous-ordre : Araneomorphae

Famille : Araneidae

Genre : Araneus

Espèce : Araneus cavaticus (Keyserling, 1881)

Identification

L’identification d’Araneus cavaticus dans sa classification contemporaine se base sur plusieurs critères morphologiques. L’identification de l’ordre est relativement simple, puisque l’absence de pédipalpes en forme de pinces, l’uniformité de la longueur des pattes, la grosseur des pattes ainsi que la séparation du corps en céphalothorax (prosome) et en abdomen (opisthosome) permettent de différencier les Araneae des autres Arachnides (Insect Identification.org, 2015).

Ensuite, il y a deux possibilités pour le sous-ordre: Araneomorphae et Mygalomorphae. Les caractères spécifiques à ces deux sous-ordres sont faciles à observer lors de l’identification. En effet, la principale caractéristique est l’orientation des crocs. Chez les Mygalomorphae, les crocs sont presque parallèles et ne se croisent pas; les chélicères sont en position orthognathe. Chez les Araneomorphae, les crocs se croisent; les chélicères sont en position labidognathe (Araneae, 2016). Les autres caractéristiques sont la grosseur de l’individu, où les Mygalomorphae, soit les tarentules et les groupes semblables, sont habituellement plus massifs, et la distribution géographique; il n’y a pas de Mygalomorphae au Canada. Il est donc possible de conclure qu’Araneus cavaticus fait partie du sous-ordre Araneomorphae.

Figure 2: Orientation labidognathe des crocs chez Araneomorphae

La diversité des Araneomorphae est impressionnante: elle représente 93% des espèces de l’ordre des Araneae avec plus de 45 862 espèces réparties à travers le monde dans environ 114 familles (Rivera-Quiroz et al., 2016). Cette imposante diversité complexifie alors l’identification de la famille. Les clés d’identification fournies dans «Spiders of North America : an identification manual» (Ubick et al., 2005) et sur le site web d’«aranae», une communauté d’arachnologues européenne, ont permis de déterminer que A. cavaticus appartient à la famille des Araneidae. Cette famille est caractérisée la morphologie de la «tête» de l’araignée. La position des yeux médians en forme de trapèzoïde, la hauteur du clypeus qui est plus petite que deux fois le diamètre des yeux médians antérieurs et l’absence de stridulations sur la face latérale des chélicères sont des caractères clés pour l’identification. D’autres caractères morphologiques tels que la présence de trois griffes et l’absence de cribellum sont caractéristiques. De plus, la famille des Araneidae est aussi identifiable par leur apparence robuste avec leur pattes relativement courtes et épineuses et la forme caractéristique de leur toile: grande et circulaire, d’où leur nom commun anglais «Orb Weaver».

Tout comme la famille, la grande diversité des Araneomorphae rend l’identification du genre de notre spécimen difficile. À l’aide d’une clé d’identification regroupant les 65 genres d’Araneidae présents en Amérique (Levi, 2002), il a été possible d’associer notre spécimen au genre Araneus. Les caractéristiques clés présentées par la clé sont la forme ovale, voir ronde, de l’opisthosome, ainsi qu’un fort dimorphisme sexuel, où le mâle peut être de deux à quatre fois plus petit que la femelle. Le dimorphisme sexuel n’a pas été pris en compte considérant l’absence d’un spécimen mâle. Le genre Araneus peut souvent être confondu avec le genre Neoscona. En effet, les principales différences entre ces deux genres sont l’orientation des fovéas de la carapace (partie dure du prosome) et de la structure de l’épigyne, sur laquelle nous reviendrons plus loin. Le genre Araneus présente des fovéas en angle, tandis que le genre Neoscona présente une fovéa longitudinale.

Le genre Araneus comprend plus de 50 espèces communes répandues en Amérique du Nord (Bartlett, 2013). Les espèces les plus rencontrées sont Araneus cavaticus, A. trifolium, A. marmoreus et A. diadematus (Wegner, 2011). Selon le «Guide d’identification des Araignées (Araneae) du Québec» (Paquin et Dupérré, 2003), les principales caractéristiques à comparer pour identifier une espèce appartenant à ce genre est le motif dorsal et ventral, la position des pores sur l’opisthosome et la forme de l’épigyne. L’épigyne fait partie de l’organe de reproduction de la femelle et sert à guider le palpe du mâle. C’est une structure chez laquelle il est possible d’observer beaucoup de variation interspécifique; cette variation empêche la reproduction avec une autre espèce. Le motif ventral et la forme de l’épigyne ont été des caractères clés dans l’identification de notre spécimen, l’Araneus cavaticus.

Description externe

Comme pour la majorité des espèces de Araneidae, le mâle est plus petit que la femelle. En effet, la taille du mâle de A. cavaticus peut varier entre 10,8 et 14,8 mm tandis que celle de la femelle varie entre 15,0 et 18,8 mm (Paquin et Dupérré, 2003). Le corps et les pattes du mâle, tout comme le prosome et les pattes de la femelle sont de couleur brun foncé et sont recouverts de petites soies (poils) de couleur cendre. Les pattes portent des bandes de couleur jaunâtre. L’opisthosome de la femelle est plus pâle, allant du jaune au brun clair, et la face dorsale est recouvert de motifs de lignes brisées de couleur brun foncé de chaque côtés d’une médiane. La face ventrale de l’opisthosome de la femelle est caractéristique par sa large bande médiane de couleur brun foncé avec des bandes transversales discontinues de couleur jaune la traversant (Milne et Milne, 1980).

Figure 3 : Face ventrale de l’opisthosome

Figure 4 : Vue dorsale de l’opisthosome

Sur notre spécimen, ce motif ventral s’apparente à une tête de mort, mais ce ne sont pas tous les individus femelles de A. cavaticus qui ont exactement le même motif.

Biologie de l’espèce

Mode de vie

La toile est un élément indispensable pour nombreuses espèces d’araignées. Elle sert d’abri, d’instrument de chasse et de garde-manger. Les matériaux ainsi que les méthodes utilisées pour la construction des toiles dépend énormément de l’espèce. Chez les Araneidae du genre Araneus, la construction de la toile est fait de façon circulaire à l’aide de fils collants en reliant les rayons de fils non-collants partant du centre de la toile. La toile tissé pendant la nuit et elle est remplacée chaque nuit. Seule la femelle tisse une toile. Chez Araneus cavaticus, la femelle reste sur la toile une fois l’avoir tissée, mais s’éloigne au-dessus d’elle à l’aide d’un fil de soie le jour (Milne et Milne, 1980).

A. cavaticus se nourrit d’insectes, principalement de Diptères et de Lépidoptères, qui se piègent au vol dans les fils collants de la toile. Ils sont ensuite mordus et enroulés de fils, afin d’être dévorés au moment opportun. On retrouve A. cavaticus partout où la structure permet la construction d’une toile et où des insectes passent régulièrement. Cette espèce a donc envahi de manière à peu près uniforme les forêts clairsemées, boisés, herbes longues et bâtiments de l’est du Canada et des États-Unis (nature.mdc.mo.gov).

Cycle de vie

Comme l’aire de répartition de Araneus cavaticus se situe dans des zones tempérées, la vie active s’effectue entre le printemps et l’automne, les adultes ne pouvant survivre aux gels. Les oeufs, pondus l’automne précédant, éclosent après les derniers gels printaniers libérant plusieurs jeunes araignées se dispersant dans la nature. La vie de larve consiste à chasser pour se nourrir, ce qui permet de grossir. La femelle, une fois sa maturité sexuelle arrivée, s’installe à un emplacement plutôt fixe et continue de se nourrir et de tisser en attendant la venue d’un mâle. Une fois l’accouplement effectué, la femelle continue de se nourrir sur sa toile afin de produire des sacs contenant les oeufs, qu’elle attache sur un support végétal à l’ombre. Les oeufs écloront le printemps prochain (nature.mdc.mo.gov)

Culture populaire

Charlotte’s Web

Araneus cavaticus est une espèce bien connue du public puisqu’elle est l’espèce à laquelle appartient Charlotte A. Cavatica, une araignée de grange commune, dans le classique de littérature jeunesse Charlotte’s Web écrit par l’auteur américain E. B. White en 1954 (mentalfloss.com).

Bibliographie

Araneae. (2016). Key To Families. Repéré à : http://www.araneae.unibe.ch/key

Bartlett, T. (2013). Genus Araneus. Repéré à : http://bugguide.net/node/view/1977

Insect Identification.org. (2015). Arachnid Key. Repéré à : http://www.insectidentification.org/arachnid-key.asp

Lanzendorfer, J. (2015). 10 Things You Might Not Know About ‘Charlotte’s Web’. Repéré à : http://mentalfloss.com/article/67639/10-things-you-might-not-know-about-charlottes-web

Levi, H. W. (2002). Keys to the genera of araneid orbweavers (araneae, araneidae) of the americas. Journal of Arachnology, 30(3), 527‑562.

Milne, L. et Milne, M. (1980). The Audubon Society Field Guide to North American Insects and Spiders. Alfred A. Knopf. New York. 989 pages ; pages 880-881.

Missouri Department of Conservation. Arboreal Orb Weavers. Repéré à : https://nature.mdc.mo.gov/discover-nature/field-guide/arboreal-orb-weavers

Paquin, P. et Dupérré, N. (2003). Guide d’identification des Araignées (Araneae) du Québec. Association des entomologistes amateurs du Québec. 251 pages; pages 42-43.

Rivera-Quiroz, F. A., Garcilazo-Cruz, U., & Álvarez-Padilla, F. (2016). Spider cyberdiversity (Araneae: Araneomorphae) in an ecotouristic tropical forest fragment in Xilitla, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 87(3)

Ubick, P., Paquin, P., Cushing, P.E., Roth, V. et Dupérré, N. (2005). Spiders of North America : An Identification Manual. American Arachnological Society. 377 pages; pages 68-69.

Wegner, G. S. (2011). Spider Identification Guide. Repéré à : https://ipminstitute.org/wp-content/uploads/2016/06/Spider-Guide-Wegner-BASF-Revised-12-2-14.pdf

7 novembre 2017
Graphoderus liberus (Say 1825)

par Geneviève Leblanc et Dominique Caron

Texte, dessin, et photographies © 2016 CC BY-SA 4.0, les auteurs

L’insecte a été attrapé dans une mare de la tourbière bordant le Lac Geai à la Station de Biologie des Laurentides au moyen d’un filet troubleau.

Identification

La première étape dans l’identification d’un insecte est de déterminer l’ordre auquel appartient l’individu. Ainsi, la présence d’élytres (ailes postérieures modifiées) nous permet d’affirmer qu’il s’agit d’un Coléoptère.

L’identification à la famille et à la sous-famille s’est effectuée avec le guide d’identification “Les insectes du Québec” et grâce aux connaissances de l’habitat de l’insecte (Dubuc, 2007).

Afin de déterminer le genre, les critères suivants ont été utilisés dans l’ordre :

–          La petite taille, soit inférieure à 18 mm

–          L’absence d’épines le long de la marge latérale des élytres

–          Les éperons des métatibias (tibias des pattes postérieures) émarginés à l’apex

–          Les ponctuations fines des élytres qui sont peu visibles

–          Les poils des mésofémurs (fémur des pattes médianes) moins larges que le fémur à leur base

Schéma de la patte metathoracique et des éperons émarginés du métatibia.

Ce dernier critère a permis d’identifier le genre de notre insecte : Graphoderus.

L’absence de marques noires sur la tête et le pronotum et leur couleur jaune à rouge-brun ont permis de déterminer l’espèce : Graphoderus liberus (Larson et al., 2000).

Absence de tâches noires sur la tête et le pronotum, ainsi que la couleur caractéristique de l’espèce

Ainsi, en récapitulant, cette espèce se trouve dans le genre Graphoderus, la sous-famille Dytiscinae, la famille Dytiscidae, le sous-ordre Polyphaga et l’ordre Coleoptera de la classe Insecta (Larson et al., 2000).

Cette espèce a été décrite par Say en 1825 et le spécimen type a été collecté dans l’état du Massachussetts. Il s’agit de la plus petite espèce du genre Graphoderus. D’ailleurs, l’espèce est assez distinctive des autres espèce du genre, qui sont assez similaires entre elles. Elle est notamment colorée de façon différente autant au stade larvaire qu’adulte et possède plusieurs caractères structuraux distinctifs. L’espèce devrait être classée dans un sous-genre à part, mais le projet est en attente d’analyses plus poussées (Larson et al., 2000).

Distribution géographique

Les dytiques sont présents un peu partout dans le monde, excluant les régions les plus arides. On estime leur diversité à un total de 4 800 espèces, ce qui en fait la famille la plus diversifiée des coléoptères aquatiques (Jäch et Balke, 2008).

G. liberus est une espèce nord-américaine dotée d’une grande aire de distribution. Celle-ci est transcontinentale. Ainsi, elle se retrouve de Terre-Neuve jusqu’en Colombie-Britannique et a été retrouvée jusqu’en Floride (Larson et al., 2000).

Comme la grande majorité des dytiques, G. liberus est un coléoptère aquatique. On retrouve généralement cette espèce dans des eaux stagnantes et marécageuses, comme dans les mares de tourbières, et strictement dans les milieux forestiers. Elle peut être une espèce très abondante localement (Larson et al., 2000).

Écologie

Les dytiques sont des espèces carnivores, que ce soit au stade larvaire ou au stade adulte. Ils se nourrissent d’autres petits insectes, de zooplanctons et certains peuvent même s’attaquer à des têtards ou à de petits poissons (Oertli et Frossard, 2013).

Les dytiques possèdent deux paires de glandes qui sécrètent des substances toxiques. Ces substances sont principalement utilisées comme défense contre les prédateurs que sont les poissons. La substance sécrétée par G. liberus rend d’abord le poisson hyperactif, puis l’activité musculaire diminue jusqu’à la mort du malheureux si la dose est suffisante (Miller et Mumma, 1972).

Autant l’adulte que les stades larvaires vivent dans l’eau. Ainsi, Graphoderus liberus possède de nombreuses adaptations à la vie aquatique. Comme les autres Dytiscidés, cette espèce montre une forme aérodynamique et plutôt compacte. Elle a des pattes natatoires, c’est-à-dire conçues pour la nage. Le tibia, le fémur et/ou le tarse de ces pattes, surtout des pattes postérieures, sont aplatis. Le tarse porte des poils dits natatoires améliorant davantage la nage. Contrairement aux coléoptères terrestres et plusieurs coléoptères aquatiques, les espèces de la famille Dytiscidae activent leurs pattes simultanément comme des rames sur un bateau (Miller et Bergsten, 2016). Celles-ci ont aussi la capacité d’emmagasiner de l’air sous leurs élytres, où se trouvent les huit paires de spiracles (entrée de l’air dans le système respiratoire des insectes) abdominaux. Cette réserve doit être renouvelée constamment à la surface. Par contre, le temps de plongée peut être prolongé par la présence d’une petite bulle d’air se formant à la pointe de l’abdomen. Cette bulle d’air jouerait le rôle de « branchie ». En effet, l’oxygène dissout dans l’eau diffuserait à l’intérieur de cette dernière et le nitrogène produit diffuserait dans l’eau. La taille de la bulle diminuerait et entraînerait alors la remontée de l’insecte vers la surface. Elle permettrait aux Dytiscidés de demeurer très longtemps dans l’eau en période d’inactivité et même potentiellement à survivre sous la glace en hiver (Kehl, 2014).

Des adaptations à la vie aquatique peuvent aussi être observées chez les larves du genre Graphoderus. Celles-ci peuvent flotter, se mouvoir et nager avec adresse dans la colonne d’eau. Comme l’adulte, leurs pattes possèdent des franges de poils natatoires. L’habileté la plus remarquable de ces larves est leur capacité à plier à grande vitesse leur abdomen lorsqu’elles sont attaquées ou dérangées, ce qui leur permet de se propulser rapidement vers l’arrière. Enfin, leur corps ressemble à une crevette! (Kehl, 2014)

L’abondance de G. liberus semble être une cause importante de la faible récupération de la diversité en poissons dans certains lacs ayant subi l’acidification de leurs eaux. Les poissons étant très sensibles aux changements de pH, leur quantité peut chuter dramatiquement lors d’un tel phénomène. G. liberus qui est libéré de ses principaux prédateurs, les poissons, peut alors proliférer. Les dytiques étant des animaux assez gourmands, en particulier leurs larves qui peuvent être très voraces, l’augmentation de leur nombre met une pression importante sur leurs proies. Ainsi, le stock de zooplanctons et la diversité en espèces de ces lacs diminuent grandement. Ce bouleversement dans la structure de la chaîne alimentaire a pour effet de ralentir le retour de beaucoup d’espèces dans les lacs en récupération (Arnott et al., 2006).

Bibliographie

Arnott, S. E., Jackson, A. B. et Alarie, Y. (2006). Distribution and potential effects of water beetles in lakes recovering from acidification. Journal of the North American Benthological Society, 25(4), 811-824. Lien vers l’article : DOI: 10.1899/0887-3593(2006)025[0811:DAPEOW]2.0.CO;2

Dubuc, Y. (2007). Les insectes du Québec: guide d’identification. Saint-Constant, Québec: Broquet.

Jäch, M. A. et Balke, M. (2008). Global diversity of water beetles (Coleoptera) in freshwater. Hydrobiologia, 595(1), 419-442. Lien vers l’article : DOI: 10.1007/s10750-007-9117-y

Kehl, S. (2014). Morphology, Anatomy, and Physiological Aspects of Dytiscids. In Ecology, Systematics, and the Natural History of Predaceous Diving Beetles (Coleoptera: Dytiscidae) (pp. 173-198). Springer Netherlands.

Larson, D.J., Alarie, Y. et Roughley, R.E. (2000). Predaceous Diving Beetles (Coleoptera: Dytiscidae) of the Nearctic Region, with Emphasis on the Fauna of Canada and Alaska. Ottawa, Canada : NRC Research Press

Miller, J.R. et Mumma, R.O. (1973). Defensive agents of the American water beetles Agabus seriatus and Graphoderus liberus. Journal of Insect Physiology, 19(4), 917-925. Lien vers l’article : DOI: 10.1016/0022-1910(73)90161-3

Miller, K. B. et Bergsten, J. (2016). Diving Beetles of the World: Systematics and Biology of the Dytiscidae. Baltimore, USA : Johns Hopkins University Press.

Oertli, B. et Frossard, P.-A. (2013). Mares et étangs: Écologie, gestion, aménagement et valorisation (1e éd.). Lausanne, Suisse : PPUR Presses polytechniques

30 octobre 2017
Stictocephala bisonia (Kopp et Yonke 1977)

aussi communément appelé « cérèse buffle » ou « buffalo treehopper »

par Léo TREMBLAY-MIMOUNI et Alexandra KACK

Photographies prises par Léo Tremblay-Mimouni ©2016 CC BY-SA 4.0

Photo 1. Spécimen capturé à l’aide d’un filet fauchoir le 1er septembre 2016 sur le chemin menant au Lac Croche à la Station de Biologie des Laurentides, Québec, Canada.

Règne : Animalia

Phylum : Arthropoda

Classe : Insecta

Ordre : Hemiptera

Sous-ordre : Auchenorrhyncha

Famille : Membracidae

Sous-famille : Membracinae

Genre: Stictocephala

Espèce: Stictocephala bisonia (Kopp & Yonke 1977) [1]

Identification

Les antennes raccourcies et les ailes très caractéristiques se repliant en forme de toit démontrent l’appartenance de Stictocephala bisonia au sous-ordre Auchenorrhyncha. Cet insecte est doté d’un organe de son que la majorité des espèces de cet sous-ordre possède. Cette caractéristique est mieux connue chez les cigales car le son qu’elles émettent est audible pour l’homme. Cependant, comme le son émis par les Membracidae est inaudible par l’oreille humaine, comme chez S. bisonia, cette spécificité est donc souvent mise de côté pour l’identification [2].

La caractéristique morphologique flagrante qui différencie les Membracidae des autres familles est la taille du pronotum qui s’étend jusqu’à l’arrière de l’abdomen. Ce pronotum allongé couvre les ailes et se termine en fine pointe jusqu’au bout de l’abdomen [3] (photographie 2). Pour beaucoup d’espèces de cette famille, le pronotum s’étend aussi sur la tête donnant ainsi une apparence d’épine à l’insecte, comme c’est le cas de S. bisonia. C’est en autre grâce à cette apparence singulière que cette famille reçoit beaucoup d’attention du public et de la communauté scientifique malgré sa petite taille et son appartenance aux Hemiptères, ordre contenant plus de 100 000 espèces. L’utilité adaptative de cette spécificité est un sujet de débat dans la communauté scientifique. Plusieurs hypothèses sur son origine et sa fonction ont été proposées, mais aucune n’explique de façon satisfaisante le bénéfice évolutif qu’aurait eu les Membracidae à évoluer vers une distinction morphologique aussi diverse que grotesque.

Pour ce qui est pour la suite de l’identification au genre et à l’espèce de notre individu, nous nous sommes fiés aux différentes images de la base de données que nous avons utilisé pour l’identification [1], ainsi qu’à ces cornes particulières lui donnant un aspect de bison d’Amérique (d’où son épithète bisonia) que nous sommes parvenus à l’identifier correctement.

À noter que Funkhouser (1917), Kramer (1950) et Hasenoehrl et Cook (1965) avaient tous confondu différentes espèces avec S. bisonia, et ce n’est qu’en 1977 par Kopp et Yonke que S. bisonia a été correctement identifiée et distinguée à partir des recherches faites par Fabricius (1794) sur la autrefois nommée Ceresa bubalus [4]. Toutefois, comme mentionné sur la page d’Entomofaune de l’Université du Québec à Chicoutimi, le nom de l’espèce ne fait pas le consensus à savoir s’il s’agit d’un synonyme de Stictocephala alta ou s’il s’agit d’une espèce distincte [5]. Nos recherches nous portent à croire que, de nos jours, le terme S. bisonia est plus couramment utilisé.

Photo 2. Pronotum de S. bisonia indiqué en rouge

Morphologie

Stictocephala bisonia a une taille variant de 6 à 8mm à maturité. D’un vert éclatant et tacheté de petits points verts pâles, le pronotum proéminent de S. bisonia se caractérise par sa forme triangulaire dont deux des pointes disposés de part et d’autre de la tête donne à l’insecte l’apparence d’une épine. Ce pronotum est composé en général de cellules adipeuses et d’hémolymphe [6]. Cette composition peu spécifique donne lieu à de nombreuses hypothèses quant à l’origine et la fonction propre de cette apomorphie : mimétisme, réserve, protection, défense, camouflage, etc.

Il est possible d’observer d’autres sous-famille de Membracidae démontrant de nombreuses variantes de ce pronotum modifié. Certaines espèces du genre tropical Bocydium présente un pronotum ressemblant au champignon parasitique Ophiocordyceps fungus. Ce dernier infecte une fourmi par la tête, s’y développe et puis perce l’abdomen de ses spores. Par conséquent, Bocydium, par mimétisme, apparaîtrait comme une proie non comestible aux yeux des prédateurs [7] (photographie 3).

Un autre Membracidae, Cyphonia clavata, démontre une étonnante ressemblance à une fourmi. En effet, l’entièreté de son pronotum est modifiée pour ressembler à une fourmi s’apprêtant à passer à l’attaque. De couleur noire se démarquant du vert habituel retrouvé chez la majorité des Membracidea, ce pronotum sert également de camouflage mimétique permettant à C. clavata d’éloigner les prédateurs sans avoir à développer un mécanisme de défense actif [7] (photographie 4).

Photo 3. Pronotum en forme de champignon chez Bocydium © Michel Boulard [8] CC BY-SA 4.0

Photo 4. Pronotum en forme de fourmi chez Cyphonia clavata © Graham Wise [9] CC BY 2.0

Les ailes des Auchenorrhyncha sont membraneuses. La paire mésothoracique est transparente avec une légère teinte brunâtre et les ailes métathoraciques sont absentes de coloration. Elles ne possèdent pas de nervures terminales. Il y a aussi une différence de taille entre les deux paires d’ailes, les ailes postérieures étant plus petites [10] (photographie 5).

Photo 5. Ailes membraneuses de S. bisonia

Répartition géographique

Étant une des familles d’Hémiptères les plus diversifiées en Amérique du Nord, les Membracidae rassemblent à eux seuls plus de 1600 espèces natives en territoire nord-américain, ainsi que quatre espèces natives en Europe. S. bisonia est une espèce native d’Amérique du Nord, située plus particulièrement sur la côte est des États-Unis et du Canada, ainsi qu’au centre des États-Unis. Toutefois, comme noté pour la première fois en 1912 par Horvath, S. bisonia a été introduite en Europe et a été remarquée un peu partout depuis; elle a également été notée en Asie centrale (voir Carte 1). Cette invasion peut être probablement expliquée (bien que pas tout à fait confirmée) par son mode de vie parasitoïde [11].

Répartition géographique de Stictocephala bisonia © Discover Life and original sources [12] CC BY-SA 4.0

Écologie

Tel que mentionné précédemment, S. bisonia a un mode de vie parasitaire. En effet, avant d’atteindre son stade adulte, cet insecte doit parasiter deux hôtes différents : une plante ligneuse et une plante herbacée. La ponte s’effectue une fois par année à l’intérieur d’arbres comme les pommiers, pêchers, peupliers et saules. Munies d’un puissant ovipositeur, elles peuvent transpercer l’écorce où elles pondent au-delà d’une centaine d’œufs. Le développement de l’œuf est hivernal et la larve émerge entre avril et mai. Après l’émergence de celle-ci, elle se déplace vers une plante herbacée comme la luzerne ou le trèfle rouge où elle se nourrit de leur parenchyme. L’adulte est un phytophage non spécifique qui a une tendance à s’attaquer aux arbres fruitiers. C’est ce stade du cycle de vie qui rend S.bisonia particulièrement néfaste pour les vergers.

En effet, elle est considérée comme une peste en Amérique du Nord et en Europe. En plus de son mode de vie parasitaire, S.bisonia peut transmettre des phytoplasmes – bactéries se multipliant dans le phloème – qui causent diverses infections comme la prolifération du pommier. Cette maladie a été reportée dans des vergers de Serbie, mais les chercheurs hésitent encore à identifier S.bisonia comme vecteur potentiel. Polynema striaticorne est une espèce d’Hyménoptère parasitoïde de la superfamille Chalcidoidea, un groupe reconnu pour parasiter les œufs de S.bisonia. En provenance des Étas-Unis, P. striaticorne a été introduite avec succès dans la région de Piedmont en Italie comme agent de lutte biologique dans le but de contrôlé l’infestation de S.bisonia qui sévissait dans la région. Les résultats ont été positifs: la population a finalement pu être contrôlée et la guêpe s’est répandue dans plusieurs pays voisins sans devenir à son tour une peste sérieuse. Cette élimination contrôlée est due à la spécificité des guêpes parasitoïdes en ce qui a trait à l’hôte parasité. Cette particularité est un élément clé de la lutte biologique et, sous supervision, peut s’avérer être un outil efficace et peu coûteux [11].

Références

[1] McLeod, Robert. 2005. « Species Ceresa alta – Buffalo Treehopper ». Bug Guide, page consultée le 2 novembre 2016. URL: http://bugguide.net/node/view/10017

[2] Hunt, Randy E. 1994. « Vibrational signals associated with mating behavior in the treehopper, Enchenopa binotata Say (Hemiptera: Homoptera: Membracidae) ». Journal of the New York Entomological Society, 102(2), 266-270.

[3] The Editors of Encyclopaedia Britannica. Encyclopaedia Britannica. s.v. « Treehopper ». Consultée le 2 novembre 2016. URL : https://www.britannica.com/animal/treehopper#ref120175

[4] Stegmann, Ulrich E. 1997. « Revaluation of the prothoracic pleuron of the membracidae (Homoptera): The presence of an epimeron and a subdivided episternum in Stictocephala bisonia Kopp and Yonke, Oxyrhachis taranda (Fabr.), and Centrotus cornutus (L.) ». International Journal of Insect Morphology and Embryology, 26(1), 35-42.

[5] Pilon, Claude (édimestre). 1988-2016. « Membracides – Liste des espèces ». Entomofaune du Québec, page consultée le 2 novembre 2016. URL: http://entomofaune.qc.ca/entomofaune/membracides/membracides_liste.html

[6] Stegmann, Ulrich E. 1998. « An exaggerated trait in insects: The prothoracic skeleton of Stictocephala bisonia (Homoptera: Membracidae) ». Journal of Morphology, 238(2), 157-178.

[7] Simon, Matt. 2014. « Absurd Creature of the Week: This is an Actual Insect. This is not a Joke. » Wired, page consultée le 2 novembre 2016. URL: https://www.wired.com/2014/12/absurd-creature-of-the-week-treehopper/

[8] Encyclopedia of Life. s.v. « Bocydium ». Consultée le 2 novembre 2016. URL: http://eol.org/data_objects/12685866

[9] Wikipedia. s.v. « Cyphonia clavata ». Consultée le 2 novembre 2016. URL: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cyphonia_clavata_(17208896570).jpg

[10] Bourbonnais, Gilles. 2014. « Hémiptères », cours d’Entomologie. Sainte-Foy: Cégep de Sainte-Foy.

[11] Świerczewski, Dariusz & Stroiński, Adam. 2011. « The first records of the Nearctic treehopper Stictocephala bisonia in Poland (Hemiptera: Cicadomorpha: Membracidae) with some comments on this potential pest ». Polish Journal of Entomology/Polskie Pismo Entomologiczne, 80(1), 13-22.

[12] Encyclopedia of Life. s.v. « Stictocephala bisonia ». Consultée le 1er novembre 2016. URL: http://eol.org/pages/3681980/overview

25 octobre 2017
Misumena vatia (Clerck 1757)
Par Christophe Benjamin et Catherine Pouchet

Espèce Misumena vatia capturée au filet le 1er septembre 2016 à la Station de biologie des Laurentides. Ce spécimen a été trouvé sur Solidago sp. sur la rive du lac Cromwell.

Le nom binomial Misumena vatia tire son origine dans les langues grecques et latines. Misumena veut dire “objet de haine” en Grec ancien, probablement de par son aspect menaçant. Le terme vatia vient du Latin signifiant “aux jambes arquées” à cause de ses pattes à large amplitude².

Identification

L’espèce Misumena vatia, dans la famille des Thomisidae, est facilement identifiable par plusieurs caractéristiques uniques. En plus de se déplacer sur le côté, les deux premières paires de pattes sont plus grandes que les autres et peuvent s’ouvrir très large afin d’agripper ses proies, d’où son nom plus commun “d’araignée crabe” ⁹.

Figure 1 : Deux premières paires de pattes plus grandes que les autres et s’ouvrant largement

Il existe un dimorphisme sexuelle important chez cette espèce, puisque la femelle peut être deux fois plus longue et jusqu’à cent fois plus lourde que le mâle³. La femelle peut mesurer entre 6 et 9 mm de long, alors que le mâle mesure environ 3 mm. La femelle peut être de couleur blanche, jaune ou verte et a de larges bandes brunâtres sur les côtés de l’abdomen, alors que le mâle est de couleur beaucoup plus foncé allant du brun-rouge au noir⁹.

Figure 2 : Détails de la large bande brune sur un des deux côté de l’abdomen

Pour identifier le genre Misumena, il faut aussi observer des caractéristiques plus subtiles de leur anatomie. Ces araignées ont deux rangées de yeux, dont celle du bas est légèrement recourbée vers le haut, et les yeux se situent à égale distance l’un de l’autre. Les yeux placés latéralement sont normalement plus grands que les yeux médians, qui sont leur paires de yeux principal pour leur vision¹¹. Finalement, il est possible d’observer une rangée de poils épineux sous les tibias et les métatarses des deux premières paires de pattes⁹.

Figure 3 : Deux rangées de yeux recourbées et yeux à égale distance

Figure 4 : Épines sous le tibia et métatarse des deux premières paires de pattes

Distribution

Misumena vatia se retrouve partout au Canada et dans les 49 états continentaux américains. Au niveau mondial, M. vatia est une espèce holarctique, elle est donc retrouvée un peu partout dans l’hémisphère nord⁸. À une échelle plus petite, Misumena vatia est une espèce d’araignée répandue vivant sur une grande variété de plantes différentes, mais est abondamment retrouvée sur la verge d’or et sur les asclépiades. Lors de l’échantillonnage du 1er septembre à la Station de biologie des Laurentides de l’Université de Montréal, nous avons capturé au filet six spécimens sur une espèce de Solidago.

Biologie/comportement

Une des particularités des M. vatia est qu’elles ne tissent pas de toiles pour se nourrir, elles sont ce qu’on peut appeler des chasseuses à l’affût; elles se confondent avec leur environnement, attendant qu’une proie s’approche et seulement lorsqu’elle est suffisamment près, l’araignée tente de s’en emparer en se servant de ses deux paires de pattes les plus grandes^5,8. Elles sont particulièrement efficaces dans ce type de chasse, car M. vatia a la capacité de changer la pigmentation de son corps pour mieux se camoufler; elles peuvent passer du jaune au blanc (ou du blanc au jaune) en l’espace de quelques jours, dépendamment de la plante sur laquelle elles se trouvent⁵. Cette technique, appelée l’homochromie est utilisée autant défensivement qu’offensivement par les araignées crabe; c’est-à-dire qu’elles l’utilisent pour éviter les prédateurs et pour être en mesure de mieux surprendre leurs proies⁵. Les femelles utilisent des patrons de coloration différents selon le spectre lumineux dans lequel les autres organismes qu’elles côtoient voient. Par exemple, les bandes rouges sur l’opisthosome de la femelle sont des signaux aposématique indiquant un danger pour les prédateurs, ces bandes font en sorte qu’elle est plus visible, mais elles avertissent les prédateurs d’un danger s’ils essaient de la prédater. Par contre, ces bandes ne sont visibles que dans le spectre de la lumière visible et elles sont invisibles dans le spectre UV. Les prédateurs de M. vatia, tels que les oiseaux, voient dans le spectre de la lumière visible alors que la plupart de ses proies voient dans le spectre ultraviolet⁶.

Les principales proies de M. vatia sont les bourdons (en terme de biomasse), les syrphides (en terme de fréquence), les abeilles et les hétérocères (papillons de nuit)^8,10. Des études ont prouvées que les rendements de la chasse étaient supérieurs sur la verge d’or le jour et sur les asclépiades la nuit⁹. Toutefois, une étude démontre que si une abeille visite une asclépiades où une Misumena se trouve, l’abeille ne se fera attaqué que dans 10% des cas. De ce 10%, il n’y a que 10% de chance que Misumena attrappe la proie, ce qui, en moyenne, donne une chance de réussite de seulement 1%⁶. Le genre Misumena a un venin qui lui permet de paralyser ses proies, particulièrement les abeilles, pour qui le venin est très toxique, ce qui peut causer une diminution de la pollinisation des plantes où se retrouve fréquemment Misumena⁶.

Reproduction/cycle de vie

Il a été mentionné plus haut dans cet article que les araignées crabe ne tissaient pas de toile pour la chasse. Par contre, leur soie est très importante lors de la reproduction. Lors de leurs déplacements, les femelles laissent un fil de soie que les mâles pourront utiliser pour trouver une femelle avec laquelle s’accoupler. Ce processus est efficace, car une grande proportion des femelles sexuellement matures sont gravides (pleines d’oeufs) alors que la densité des individus est faible1. Les mâles sont les premiers à devenir sexuellement matures, car leur développement est raccourci; c’est également la raison pour laquelle ils sont plus petits³. Ils se mettent ensuite en quêtent du plus grand nombre de partenaires possibles pour finalement mourir peu après⁸. Certains mâles vont jusqu’à “garder” une femelle jusqu’au moment où celle-ci devient mature; il se la réserve en quelque sorte¹. Après l’atteinte de la maturité, les femelles vont continuer de se nourrir le plus possible pour avoir l’énergie nécessaire pour la reproduction. En fait, 85 % de la masse de la femelle est ajoutée après l’atteinte de la maturité⁸. Les femelles vont mourir au début de l’hiver, après avoir pondu leurs oeufs dans une toile qu’elles auront tissées, les jeunes vont éclore moins d’un mois après avoir été pondus et ils hiberneront pour ensuite maturer au printemps comme leurs géniteurs l’ont fait avant eux⁸. Les individus sont donc annuels, ils ne vivent approximativement qu’une seule année.

Sources
- Anderson, J. T., & Morse, D. H. (2001). Pick-up lines: cues used by male crab spiders to find reproductive females. Behavioral Ecology, 12(3), 360–366. https://doi.org/10.1093/beheco/12.3.360
- Cameron, H. D. 2005. Chapter 73 — An etymological dictionary of North American spider genus names, page 73 in D. Ubick, P. Paquin, P.E. Cushing, and V. Roth (eds.) Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society, Keene (New Hampshire).
- Danchin, E., Giraldeau, L., Cézilly, F. (2005). Écologie comportemental. Paris : Dunod, p. 254.
- Defrize, J., Théry, M., & Casas, J. (2010). Background colour matching by a crab spider in the field: a community sensory ecology perspective. Journal of Experimental Biology, 213(9), 1425–1435. https://doi.org/10.1242/jeb.039743
- Dukas, R., & Morse, D. H. (2003). Crab spiders affect flower visitation by bees. Oikos, 101(1), 157–163.
- Hinton, H. E. (1976). Possible significance of the red patches of the female crab-spider, Misumena vatia. Journal of Zoology, 180(1), 35–39. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1976.tb04661.x
- Inconnu. (13 mai 2014). Misumena vatia (Goldenrod crab spider). Repéré à http://www.spiders.us/species/misumena-vatia/
- Mahmoud, M. 2002. « Misumena vatia » (On-line), Animal Diversity Web. University of Michigan, Museum of Zoology. http://animaldiversity.org/accounts/Misumena_vatia/
- Morse, D. H. (1981). Prey capture by the crab spider Misumena vatia (Clerck) (Thomisidae) on three common native flowers. The American Midland Naturalist, 105(2), 358–367. https://doi.org/10.2307/2424754
- Teresita C. Insausti*, Jérémy Defrize, Claudio R. Lazzari, Jérôme Casas. (2012). Visual ﬁelds and eye morphology support color vision in a color-changing crab-spider. Arthropod Structure & Development, 41, 155-163. http://casas-lab.irbi.univ-tours.fr/insausti_2012.pdf
19 octobre 2017
Bombus impatiens Cresson 1863

Par Olivier Desbiens et Giuliano Lafrenière Di Fruscia

Bombus impatiens femelle ouvrière capturée à la Station de Biologie des Laurentides à St-Hippolyte, le 1^r Septembre 2016.

Bombus impatiens, le bourdon commun de l’est, est une espèce qui a été décrite par Cresson en 1863. Bombus en latin veut dire bruit retentissant et résonnant. Impatiens en latin fait référence aux plantes du genre Impatiens dont Bombus impatiens visite souvent durant ses récoltes de nectar.

L’espèce est commune sur la côte Est de l’Amérique du Nord mais démontre des concentrations plus élevées dans la côte nord-est américaine, dont les états de New York, New Jersey et le Massachusetts. Contrairement à d’autres polinisateurs, Bombus impatiens n’est pas en déclin mais en augmentation en terme d’abondance et de distribution géographique (Colla et al., 2008).

Impatiens walleriana, souvent fréquentée par le bourdon Bombus impatiens, d’où vient l’origine de son nom. Photo par André Karwath [CC BY-SA 2.5 via Wikimedia Commons]

Identification

Pour différencier Bombus impatiens des autres bourdons du genre Bombus, il a fallut porter attention aux caractères suivants: l’abdomen est divisé en 6 parties (T1 à T6) qui peuvent être colorées soit de poils jaunes ou noirs. Chez Impatiens, le segment T1 est jaune pâle et les segments T2 à T6 sont noirs. Un autre caractère qui permet de différencier Impatiens des autres espèces est l’espace malaire; dans Bombus impatiens, l’espace malaire entre le point d’attachement de la mandibule et le dessous de l’oeil est plus court que la largeur de la base de la mandibule qui ne serait pas toujours le cas chez les autres espèces de Bombus. Ensuite, chez impatiens, les tarsomères des pattes ont une extrémité postérieure arrondie. Les poils du thorax sont généralement jaunes et courts mais démontrent une couleur noire près de la base des ailes. (Colla et al., 2008). Le mâle se différencie de la femelle ouvrière en ayant 7 segments abdominaux ainsi que 12 segments chez l’antenne. Chez la femelle, l’abdomen possède 6 segments et l’antenne, 12 segments. La reine possède les mêmes caractéristiques que la femelle mais est significativement plus grande que le mâle et la femelle ouvrière (Colla et al., 2008).

Cycle de vie

Les différents membres de Bombus impatiens sont divisés en castes selon leurs fonctions. La reine s’occupe de la reproduction. Elle s’accouple à un mâle au début de l’automne pour ensuite chercher un site approprié où y hiberner et y passer l’hiver. Au printemps, la reine débutera la ponte de ses œufs dans un début de ruche où les femelles ouvrières émergeront. Après leurs pontes, le développement larvaire dure à peu près 5 semaines et est dépendant de la température et de la quantité de nourriture. Lorsque l’été avance, la colonie contient le maximum de travailleurs et commence à produire des mâles et des futures reines. Les mâles s’accoupleront aux jeunes reines. Les reines commenceront leurs recherches d’un endroit pour y hiberner alors que le reste de la colonie incluant les femelles ouvrières et les mâles seront tué par le froid de l’hiver. Chaque reine ne vit qu’une génération alors la continuité des générations dépend des nouvelles reines pondues en été (Colla et al, 2008).

Accouplement d’une femelle reine et d’un mâle. Photo prise et publié avec la permission de Khalil Abas au Parc National d’Oka le 16 octobre 2016.

Biologie

Les bourdons ont la rare capacité, parmi les insectes, de choisir leur mode de thermorégulation: ils peuvent être ectothermes, c’est-à-dire réguler leur propre température à l’aide de sources de chaleur externes, comme le soleil, ou encore ils peuvent être endothermes: ils génèrent leur propre chaleur par leurs muscles thoraciques en frissonnant afin d’atteindre une température de vol optimale de 30˚C.

Les membres du genre Bombus dépendent entièrement des angiospermes; les adultes utilisent le nectar comme carburant pour le vol et donnent le pollen aux larves pour leur développement. Leur choix de plantes est gouverné par la longueur de leur langue afin de maximiser la rapidité de l’extraction du nectar (ils préfèrent une profondeur équivalent à la longueur de leur langue). Cette préférence pour certains types de plantes réduit la compétition inter-espèce. Dû à leur cycle de vie prolongé, les bourdons doivent être généralistes.

Pour optimiser cette relation avec les plantes à fleur, ils ont développé une technique de pollinisation vibratile; une technique efficace pour recueillir le pollen en le faisant tomber des anthères grâce aux vibrations qu’ils émettent.

Les bourdons ne présentent pas de mémoire limitante: les habiletés à polliniser une plante sont retenues dans la mémoire à long terme pour des semaines même si elles ne sont pas utilisées. Par exemple, des individus de B. impatiens entraînées pour passer à travers un labyrinthe ont retenu l’habileté de manipuler une plante pour un minimum de 20 jours même si elle n’a pas été utilisée durant cette période (Chittka, 1998).

Impacts dans les écosystèmes

Les espèces de bourdons sont des importants pollinisateurs dans les champs agriculturaux et dans les serres. Contrairement aux abeilles à miel, elles sont capables de polliniser dans des conditions de froid, de pluie, et nuageuses. En conséquence à leur caractéristique généraliste, les bourdons ont visité des centaines d’espèces de plantes natives et pollinisent, entre autre, les plants de tomates, poivrons, fraises, bleuets, concombres.

Des études récentes prouvent la capacité étonnante de pollinisation des bourdons: Une étude suggère que 7-15 colonies de B. impatiens par hectare (équivalent à à peu près 2000 aller-retour de bourdons par hectare par jour) sont suffisants pour la pollinisation de tomates en serre (Morandin et al., 2001). À des fins de comparaisons, des essais fait en Europe, Amérique du Nord et Nouvelle Zélande démontrent que seulement 5 colonies de B. impatiens par hectare de plants de bleuets est équivalent à 7,5 colonies d’abeilles à miel par hectare, même si les bourdons ont beaucoup moins d’ouvrières par colonie (Goulson, 2003).

Bombus impatiens a été domestiqué et produit industriellement pour polliniser les plants de tomates et de poivrons en serre au début des années 1990. Cette espèce est actuellement transportée hors de sa distribution géographique, notamment en Californie et au Mexique (Goulson, 2003).

Bibliographie

Colla, S., Richardson, L., Williams, P. (2008). Bumble Bees of the Eastern United States. United States Department of Agriculture. Article Web consulté le 21 octobre 2016 au http://www.xerces.org/wp-content/uploads/2008/09/Eastern_Bumble_Bee.pdf

Chittka, L. (1998). Sensorimotor learning in bumblebees: Long-term retention and reversal training. J. Exp. Biol. 201, 515-524.

Goulson, D. (2003). Bumblebees behavior and ecology. Oxford University Press, New York.

Morandin, L.A., Laverty, T.M., and Kevan, P.G. (2001). Bumble bee (Hymenoptera: Apidae) activity and pollination levels on commercial tomato greenhouses. J. Econ. Entomol. 94, 462-467

Photo impatiens walleriana par André Karwath [CC BY-SA 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], via Wikimedia Commons. Photo enregistré le 21 octobre 2016 au https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Impatiens_walleriana_-_blossom_(aka).jpg

16 octobre 2017
Rhyssa lineolata (Kirby 1837)

Par Francis Banville et Philippe Maisonneuve

Le spécimen a été capturé en plein vol au filet fauchoir le 1^er septembre 2016 à la Station de biologie des Laurentides le long du sentier forestier menant au lac Corriveau.

Photos non-citées réalisées par Francis Banville et Philippe Maisonneuve

Classification

Embranchement : Arthropoda

Sous-embranchement : Hexapoda

Classe : Insecta

Ordre : Hymenoptera

Superfamille : Ichneumonoidea

Famille : Ichneumonidae

Sous-famille : Rhyssinae

Tribu : Rhyssini

Genre : Rhyssa

Espèce : Rhyssa lineolata (Kirby, 1837)

Identification

L’identification de cette guêpe parasitoïde peut s’avérer particulièrement ardue en raison du caractère très diversifié de la famille des Ichneumonidae. En effet, la liste des noms d’espèces appartenant à ce groupe taxonomique s’étend sur près de 1 600 pages (Yu & Hortsmann, 1997). De plus, les clés d’identification qui y sont associées ont souvent recours à des critères nécessitant une connaissance pointue de la morphologie des insectes.

Tout d’abord, on remarque que les ailes antérieures sont plus grandes que les ailes postérieures. L’insecte possède aussi une taille de guêpe bien visible séparant le thorax du gastre. Ces deux indices nous orientent vers l’ordre des hyménoptères. Seuls quelques critères sont requis pour déterminer la super-famille. Chez les Ichneumonoidea, le trochanter des pattes métathoraciques est bi-segmenté, les antennes comptent au moins 16 segments et, chez les femelles, l’ovipositeur est souvent au moins aussi long que le corps de l’insecte (BugGuide, 2013-2016).

Vient ensuite l’identification de la famille. Les Ichneumonidae ont généralement des antennes au moins aussi longues que la moitié de leur corps. Ledit corps mesure en général entre 3 et 40 mm (BugGuide, 2003-2016).

Figure 1. Antennes au moins aussi longues que la moitié du corps

Certaines espèces d’Ichneumonidae peuvent parfois être confondues avec des Braconidae. Une observation rapide de la nervation de l’aile antérieure permet de confirmer l’identification. Si l’aile comporte une cellule rectangulaire et une petite nervure incomplète émanant du coin du rectangle et pointant vers la partie antérieure de l’insecte, il s’agit bel et bien d’un Ichneumonidae (Washington State University, 2016).

Figure 2. Cellule rectangulaire au centre de l’aile antérieure

L’identification des Ichneumonidae à la sous-famille est une tâche particulièrement ardue, car elle nécessite absolument l’utilisation d’une clé d’identification passablement longue et complexe. À cette étape, la consultation d’une banque de spécimens comme celle de la collection entomologique Ouellet-Robert (QMOR) peut s’avérer être un moyen rapide de cibler certaines sous-familles et d’en éliminer d’autres. La clé d’identification de David Wahl de l’American Entomological Institute permet de déterminer que le spécimen appartient à la sous-famille Rhyssinae. Cette clé nécessite par contre la vérification de près de 60 critères différents. Deux critères clés permettent néanmoins d’identifier les Rhyssinae avec un bon degré de certitude. Le premier est la présence de nombreuses crêtes transversales au niveau du mésoscutum (la portion antérieure et dorsale du mésothorax).

Figure 3. Crêtes transversales au niveau du mésoscutum
Auteur : Ian Gauld et David Wahl
Licence : CC BY-NC 2.5

Parmi les Ichneumonidae, seules les Rhyssinae et les espèces du genre Pseudorhyssa possèdent ce caractère. Pour s’assurer que le spécimen appartienne bel et bien aux Rhyssinae, on doit s’assurer qu’il ne possède pas de sillons antérolatéraux au niveau du mésothorax.

L’identification au genre peut se faire sur la base de deux critères (American Entomological Institute, 2014). Le premier est la présence d’un areolet (petite cellule circulaire formée par les nervures) sur les ailes antérieures.

Figure 5. Areolet présent sur l’aile antérieure
Auteur : Ian Gauld et David Wahl
Licence : CC BY-NC 2.5

Le second critère nécessite d’observer le clypéus de l’insecte. Lorsque des tubercules (petites excroissances) sont présents en position centrale, on peut confirmer qu’il s’agit bien du genre Rhyssa.

Figure 6. Tubercules sur le clypéus en position centrale
Auteur : Ian Gauld et David Wahl
Licence : CC BY-NC 2.5

L’identification à l’espèce de notre spécimen fut plutôt difficile puisqu’aucun spécimen de Rhyssa lineolata ne figurait dans la collection Ouellet-Robert. Selon les avis concertés d’une experte des hyménoptères de l’Université d’Ottawa et d’Étienne Normandin, coordonnateur de la QMOR, il s’agirait de Rhyssa lineolata, qui est l’une des seules espèces de Rhyssa à posséder de larges bandes blanches à l’extrémité des antennes. De plus, le lieu de capture du spécimen concorde avec la répartition géographique de cette espèce.

Figure 7. Bandes blanches à l’extrémité des antennes

Habitat et distribution géographique

C’est au début du Crétacé, il y a 145 millions d’années, que se seraient manifestées les premières espèces d’Ichneumonidae (Encyclopedia of Life). Celles-ci peuplaient probablement le territoire occupé par la Sibérie actuelle (Townes, 1973). De nos jours, cette famille particulièrement diversifiée d’hyménoptères est présente sur tous les continents, particulièrement dans les milieux chauds tels l’île de Madagascar ou les Iles Fidji.

En Amérique, à l’exception de deux genres (Rhyssa et Epirhyssa), toutes les espèces de Rhyssinae sont exclusives à l’hémisphère nord. En Honduras, par exemple, une seule espèce de Rhyssa subsiste en milieux montagneux. Par ailleurs, il a été démontré qu’une diversité en espèces de plantes dans la forêt amazonienne était favorable à la richesse en Rhyssa du territoire (Gauld et Wahl, 2002). En Amérique du Nord, on retrouve une diversité notoire de Rhyssinae dans les forêts feuillues du nouveau continent. Rhyssa lineolata y est d’ailleurs très répandue. On la retrouve en effet dans cinq provinces canadiennes et vingt-deux États américains. Elle a également été identifiée en Nouvelle-Zélande (Hymenoptera – Ichneumonoidea, 1997-2012).

Écologie et comportement

Les Ichneumonidae sont des parasitoïdes, c’est-à-dire qu’elles se développent à l’intérieur ou par-dessus un hôte, dont la mort constitue le retentissement sévère de la symbiose (Encyclopedia of Life). En particulier, les individus de la sous-famille Rhyssinae se sont spécialisés sur les larves de Siricoidea, reconnues pour les dommages considérables qu’elles causent à certaines espèces d’arbres. Les femelles forment souvent des attroupements près des arbres contaminés, utilisant leur ovipositeur afin d’y creuser, quelques minutes durant, un trou susceptible de rejoindre l’une de ces larves. Les proies ainsi vulnérables, elles se feront piquer et paralyser par les guêpes, qui profiteront de cette occasion pour déposer un œuf de grande taille sur l’hôte qu’elles auront ciblé. L’éclosion survient rapidement, suivie par la consommation graduelle de la larve, qui sera réduite à ses structures non comestibles. C’est pourquoi les Rhyssinae sont considérées comme des ectoparasitoïdes idiobiontes. L’achèvement de l’ingestion de la défunte marquera le début de la formation du cocon et, chez plusieurs espèces, celui de la métamorphose complète. À des fins reproductives, les mâles émergent de l’arbre une journée ou deux avant les femelles, attendant en essaim la sortie d’une partenaire. Dans les régions tempérées nordiques, ce sont les familles Siricidae et Xiphydriidae qui sont utilisées comme environnement propice au développement des Rhyssinae. Ces derniers peuvent en outre disposer d’autres parasitoïdes de ces familles pour assurer la croissance de leur progéniture (Gauld et Wahl, 2002).

Sirex noctilio est une Siricidae récemment introduite en Amérique du Nord. Cette espèce est connue notamment pour les dégâts importants qu’elle inflige aux pins. Elle contribue en effet à la hausse de la mortalité des arbres du genre Pinus. L’accroissement de sa population soulève de ce fait certaines inquiétudes économiques, dont l’envergure pourrait être amenuisée par une stratégie de lutte efficace contre cet insecte. Rhyssa lineolata fait partie de l’un de ses plus importants parasitoïdes. Sous certaines conditions, l’espèce à laquelle notre spécimen appartient pourrait donc s’avérer être un agent de lutte biologique efficace pour freiner la progression du parasite nuisible aux espaces forestiers. En Ontario, par exemple, son utilisation pourrait bénéficier au pin gris (Pinus banksiana) et au pin sylvestre (Pinus sylvestris), deux espèces touchées par ce fléau. De façon plus générale, une dizaine d’espèces de conifères pourraient être protégées de cinq espèces de Siricidae en Amérique du Nord, si Rhyssa lineolata était utilisée en lutte biologique (Coyle & Gandhi, 2012).

Figure 8. Sirex noctilio
Auteur : Chris Standley
Licence : CC BY-NC 2.0

Références

BugGuide.Net. (2003-2016). Family Ichneumonidae – Ichneumon Wasps. Repéré à : http://bugguide.net/node/view/150

BugGuide.Net. (2003-2016). Superfamily Ichneumonoidea – Braconids and Ichneumons. Repéré à : http://bugguide.net/node/view/14971

Coyle, D.R. & Gandhi, K.J.K. (2012). The Ecology, Behavior, and Biological Control Potential of Hymenopteran Parasitoids of Woodwasps (Hymenoptera: Siricidae) in North America. Environmental Entomology. 41(4), 731-749.

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Townes, H.K. (1973). Two ichneumonids (Hymenoptera) from the Early Cretaceous. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 75, 216-219.

Yu, D. S. & Hortsmann, K. (1997). A catalogue of world Ichneumonidae (Hymenoptera). Memoirs of the American Entomological Institute, 58, 1558.

Washington State University. (2016). Ichneumonid wasps. Repéré à : http://jenny.tfrec.wsu.edu/opm/displaySpecies.php?pn=920

3 octobre 2017
Ichneumon feriens (Heinrich 1961)

Par Vanessa Charbonneau, Elena Neszvecsko et Alexis Trépanier

(Édité par Étienne Normandin)

Texte et photographies © 2015 CC BY-SA 4.0, les auteurs

Photos réalisées par Vanessa Charbonneau et Elena Neszvecsko

Le spécimen a été capturé au filet, le 3 septembre 2015, à la Station de Biologie des Laurentides, plus spécifiquement dans le sentier forestier menant au Lac Geai.

Classification

Embranchement : Arthropoda

Sous-embranchement : Hexapoda

Classe : Insecta

Ordre : Hymenoptera

Superfamille : Ichneumonoidea

Famille : Ichneumonidae

Sous-famille : Ichneumoninae

Tribu : Ichneumonini

Genre : Ichneumon

Espèce : Ichneumon feriens (Heinrich, 1961)

Identification

Afin d’identifier Ichneumon feriens, une espèce faisant partie du groupe paraphylétique des « Parasitica », de nombreux critères doivent être considérés. En effet, l’identification des espèces de la famille des Ichneumonidae n’est pas évidente, l’utilisation de clés d’identification spécifiques est donc requise.

En premier lieu, il est nécessaire d’identifier la superfamille de cette espèce. Pour y arriver, deux observations peuvent être faites. Tout d’abord, la superfamille des Ichneumonoidea est reconnue pour avoir des antennes d’au moins seize segments. De plus, les individus ont un trochanter bisegmenté. Si l’individu à identifier était une femelle, ce qui n’est pas le cas ici, un autre critère permettrait de reconnaitre que l’insecte est membres de cette superfamille. En effet, les femelles possèdent un ovipositeur s’élevant en face de l’apex de l’abdomen qui est bien souvent de la même longueur ou plus grand que le corps de l’individu (BugGuide, 2003-2014).

En deuxième lieu, il est nécessaire d’identifier la famille. Comme il a été mentionné plus haut, il est très difficile d’identifier un individu appartenant à cette famille. Ainsi, afin de faire une identification valide, il est primordial d’utiliser une clé d’identification formelle. Pour justifier que cet insecte fait bel et bien partie de la grande famille des Ichneumonidae, trois conditions doivent être respectées. Premièrement, la taille des membres de la famille des Ichneumonidae est comprise entre 3 et 60 millimètres (sans ovipositeur). Deuxièmement, les antennes doivent être au moins la moitié de la longueur de l’individu (voir Figure 1). Le dernier critère, et sans doute le plus important, est la fusion de la première cellule submarginale et de la première cellule discoïdale de l’aile. Ceci donne donc une cellule en forme de tête de cheval étant donné que les nervures sont incomplètes (BugGuide, 2003-2014) (voir Figure 2).

Figure 1 : Antennes faisant au moins la moitié de la longueur de l’individu.

Figure 2 : Cellule en forme de tête de cheval.

Troisièmement, les membres de la sous-famille des Ichneumoninae sont caractérisés par une coloration vive et par une cellule submarginale réduite sur l’aile antérieure, et ayant la forme d’un pentagone. En effet, le spécimen récolté est noir et jaune et possède également cette petite cellule pentagonale, ce qui nous permet de le classer dans cette sous-famille (voir Figure 3). Jusqu’à maintenant, la sous-famille des Ichneumoninae présente environ 400 genres répartis dans 16 tribus différentes et ayant une distribution géographique mondiale (BugGuide, 2003-2014).

Figure 3 : Petite cellule pentagonale.

l’identification d’Ichneumon feriens n’a pas été une tâche facile étant donné que plusieurs espèces de ce genre ne peuvent pas être distinguées morphologiquement. Six espèces sont très semblables les unes aux autres; I. zelotypus, I. subdolus, I. laetus, I. canadensis, I. annulatorius et I. feriens.

Figure 4 : Abdomen de l’insecte.

Finalement, dans notre cheminement vers l’identification de notre spécimen, il a été très difficile de départir entre Ichneumon anulatorius et Ichneumon feriens qui sont deux espèces ne pouvant pas être différenciées en se basant uniquement sur des observations morphologiques (Heinrich, 1961). En effet, les deux espèces possèdent de nombreuses ressemblances morphologiques dont voici des exemples flagrants: présence de bandes jaunes sur le propodeum, présence de large bande noire sur les tergites 1 à 4, antennes noires et tibias principalement jaunes (Heinrich, 1961) (voir figure 5,6 et 7). En raison de ces nombreuses similitudes, il est approprié de faire des analyses plus poussées afin d’identifier à l’espèce. Toujours selon Heinrich (1961), I. annulatorius possède les mêmes couleurs que notre spécimen, soit jaune citron et noir. Cependant, I. annulatorius possède deux lignes jaunes sur le mésoscutum qui ne sont pas présentes sur notre spécimen. Pour I. feriens, ses couleurs jaune pâle, presque ivoire, ne correspondent pas aux couleurs de notre spécimen qui sont plutôt jaune citron, mais I. feriens ne possède pas de lignes jaunes sur le mésoscutum tout comme notre spécimen (Heinrich, 1961) (voir figure 5).

Figure 5 : Thorax de l’insecte (identification des structures).

Figure 6 : Apparence générale d’Ichneumon feriens.

Figure 7 : Apparence générale d’Ichneumon feriens.

En somme, malgré les nombreux caractères morphologiques mentionnés précédemment , seulement deux semblent différer chez I. annulatorius et I. feriens. Il s’agit de la coloration jaune citron ou jaune ivoire et de la présence ou de l’absence de lignes colorées sur le mésoscutum. Grâce à ces dichotomies, il nous est possible d’avancer une hypothèse afin d’identifier notre spécimen. En effet, nous supposons que la présence ou l’absence de lignes jaunes sur le mésoscutum est un caractère d’identification plus fiable que la couleur, car elle serait plus encline à avoir une variabilité intraspécifique importante. Donc, suivant cette hypothèse, nous croyons que notre spécimen appartient à Ichneumon feriens.

Cycle de vie d’un parasitoïde

Les hyménoptères (guêpes, abeilles, fourmis et cie) sont de type holométabole, c’est-à-dire qu’ils font une métamorphose complète. Dans le cas d’un parasitoïde, il passe du stade de l’œuf à la larve, puis à la nymphe à l’intérieur de leur hôte et l’adulte ailé en émerge à la fin du développement. La grande majorité des espèces de la famille des Ichneumonidae sont des parasitoïdes des stades immatures d’insectes holométaboles. Toutefois, chez certaines espèces, les hôtes peuvent être des araignées, ou encore des pseudoscorpions, mais, jamais d’insectes hémimétaboles ou, de stade adulte d’insecte (Carlson, 2009). Le cycle de vie du parasitoïde s’oppose à celui du parasite puisque ce dernier ne cause habituellement pas la mort de son hôte. Dans le cas de la guêpe parasitoïde, elle pond un œuf à l’intérieur d’un insecte hôte et la larve se développe en se nourrissant de cet hôte et en entrainant ultimement sa mort. Cet aspect de la famille des Ichneumonidae fait d’elle une excellente candidate pour la lutte biologique, des avantages pour les secteurs de l’agriculture et de la sylviculture. Précisons que la lutte biologique est le fait d’utiliser un organisme vivant afin de contrôler ou de combattre un ravageur (Agriculture et Agroalimentaire Canada, 2009). La famille des Ichneumonidés est d’ailleurs l’une des familles les plus utilisées en lutte biologique (Cournoyer, 2000). Précisément, le genre Ichneumon, auquel appartient notre espèce, est un endoparasite qui s’attaque à une variété de Lépidoptères lorsqu’ils sont au stade de nymphe (Tschopp et al., 2013). La majorité des Ichneumons ont une stratégie de développement de type idiobiontes, c’est-à-dire que la croissance de l’hôte est arrêtée, étant donné que l’individu est paralysé ou tué, tout juste avant que l’œuf ait été pondu à l’intérieur de l’hôte. Ceci est donc contraire aux koinobiontes, qui permettent à l’hôte de poursuivre son propre développement (Tschopp et al., 2013). Les idiobiontes sont habituellement généralistes et peuvent ainsi s’attaquer à une variété étendue d’hôtes.

Distribution géographique

La famille des Ichneumonidés est extrêmement diverse à travers le monde, comptant environ 60 000 espèces réparties en 27 sous-familles (Carlson, 2009). La grande diversité de cette famille peut être reliée notamment à leur mode de vie parasitoïde. Comme mentionné précédemment, ils sont des parasitoïdes de stade immature d’insectes. C’est justement chez les holométaboles, qui ont plusieurs stades immatures, que l’on retrouve les groupes les plus diversifiés tels que les Diptères, les Coléoptères et les Lépidoptères. Ces trois groupes représentent, en effet, la majorité des hôtes des Ichneumonidés. Il est donc possible de faire le lien entre la grande diversité de ces groupes, et celle des Ichneumonidés (Townes, 1971). Parmi les 27 sous-familles, seules les Agriotypinae et les Collyriinae ne présentent aucune espèce indigène en Amérique du Nord (Carlson, 2009). La faune Néartique d’Ichneumonidae comprend un peu plus de 8000 espèces dont seulement 35 % ont été décrites (Carlson, 2009). Selon Heinrich (1961), les espèces du genre Ichneumon seraient les plus nombreuses de la sous-famille des Ichneumoninés, contenant environ une centaine d’espèces dans l’est de l’Amérique du Nord, parmi lesquelles se retrouve notre espèce, Ichneumon feriens. Cependant, cette dernière ne se limite pas seulement à l’est de l’Amérique du Nord. En effet, Ichneumon feriens est présent tant dans les régions de l’est telles que le Maine, le Michigan, le New Hampshire, New York, le Nouveau-Brunswick, l’Ontario et le Québec que dans des régions centrales et de l’ouest telles que l’Alaska, l’Alberta, la Colombie-Britannique et le Manitoba (Heinrich, 1961).

Habitat

Étant cosmopolites, les Ichneumonidés sont présents à travers le monde, ils n’occupent cependant pas les déserts et très peu les prairies. Les espèces de cette famille préfèrent les milieux légèrement humides, telles que les forêts mixtes ou les prés en bordure de forêts (Hjelmeng, 2002). Cette préférence pour les milieux humides est due au fait que la plupart des adultes nécessitent une disponibilité quotidienne en eau. En effet, les adultes consomment seulement de l’eau en s’abreuvant de la rosée sur les feuilles. Il y a donc une relation très importante avec la disponibilité quotidienne en eau d’un milieu et la distribution des Ichneumonidés. Bien sûr, cela est vrai pour la majorité des espèces, mais il peut y avoir des exceptions où certaines espèces se sont adaptées pour être moins dépendantes d’une source d’eau quotidienne. Cette relation est si importante que contrairement à ce que l’on pourrait croire, cette famille n’est pas attirée principalement par la présence d’hôtes dans un milieu, mais bien, par la présence de niches écologiques ayant les conditions adéquates (Townes, 1971). De par sa grande distribution géographique, Ichneumon feriens se retrouve aussi dans une grande variété d’habitat, tant dans les forêts caducifoliées que dans les forêts sempervirentes de l’Amérique du Nord (Heinrich, 1969).

Bibliographie

Agriculture et Agroalimentaire Canada (2009). Lutte biologique : se servir de la nature pour lutter contre les organismes nuisibles des cultures. In Agriculture et Agroalimentaire Canada. Publications du gouvernement du Canada. Repéré à http://dsp-psd.tpsgc.gc.ca/collection_2009/agr/A72-67-2009F.pdf

BugGuide.Net. (2003-2014). Family Ichneumonidae – Ichneumon Wasp. Repéré à : http://bugguide.net/node/view/150

Carlson, Robert W. (2009) Superfamily ICHNEUMONOIDEA Family ICHNEUMONIDAE. Discover Life. Repéré à http://www.discoverlife.org/proceedings/0000/6/html/Ichneumonidae.html

Cournoyer, Michel. (2000) Les insectes parasitoïdes et leur utilisation en lutte biologique. Concours de rédaction scientifique – Premier prix – Antennae. Vol 7 no.. Automne 2000. Repéré à http://seq.qc.ca/antennae/archives/v7n3p5.htm

Heinrich, G. H. (1961). Synopsis of Nearctic Ichneumoninae Stenopneusticae with Particular Reference to the Northeastern Region (Hymenoptera) Part III Synopsis of the Ichneumoni : Genera Ichneumon and Thyrateles. The Canadian Entomologist, XCIII (21), 209-368.

Heinrich, Gerd H. (1969) Synopsis of Nearctic Ichneumoninae Stenopneusticae with Particular Reference to the Northeastern Region (Hymenoptera). Le Naturaliste Canadien, 96(1), 935-963.

Hjelmeng, C. (2002). The Amazing Ichneumon. Repéré à http://mdc.mo.gov/conmag/2002/05/amazing-ichneumon?page=full

The American Entomological Institute (2002). Ichneumonid Morphology. Repéré à : http://www.amentinst.org/GIN/morphology.php

Townes, H (1971). Ichneumonidae as biological control agents. Communication présentée Proceedings Tall Timbers conference on ecological animal control by habitat management, No. 3, February 25-27 1971, Tallahassee, Florida.

Tschopp, Andreas, Riedel, Matthias, Kropf, Christian, Nentwig, Wolfgang, & Klopfstein, Seraina. (2013). The evolution of host associations in the parasitic wasp genus Ichneumon (Hymenoptera : Ichneumonidae) : convergent adaptations to host pupation sites. BMC evolutionary biology, 13(1), 74.

10 août 2016